水体富营养化威胁着区域及至全球范围内的饮用水安全，其发展趋势至今未呈缓和迹象^{[1, 2, 3]}. 在水生态系统中，由于氮磷营养盐增加引起的水体富营养化^[4]，导致藻类暴发，使河流、 湖泊和水库等水源地水质退化，严重削弱了其生态系统服务与功能.

我国正处于城市化快速发展阶段，但工业废水与生活污水的处理率相比发达国家而言仍然较低，加之非点源污染的影响，河流、 湖泊、 水库等作为受纳水体不断承接着高浓度营养盐污染物的排放，水质持续下降^[5]. 近20年来，我国水电梯级开发剧烈，河流湖库化现象十分严峻，伴随着河流营养盐输入的增加，水体富营养化由大型湖泊扩展到河流库区，呈现由点到面不断蔓延趋势^[6,7]. 针对现状，国内外开展了大量的相关研究，但国内有关浮游植物藻类与营养盐的相关性变化规律研究主要集中于太湖、 巢湖等大型湖泊^{[8, 9, 10]}，例如，王睿喆等^[11]对太湖梅梁湾的研究发现春季浮游植物的生长主要受磷限制，温胜芳等^[12]针对巢湖日益严重的水体富营养化现象进行了水体表层沉积物磷的空间分布差异性研究； 针对河流的相关研究相对较少； 且氮或磷哪种营养元素作为浮游植物藻类生长的限制因子，以及河流与湖库之间影响浮游植物藻类生长的水环境因子的差异性，目前尚无定论，尽管当前一些研究已清楚表明，营养盐氮、 磷或者氮磷的共同作用可以控制藻类的生长^[13,14]、 生物量^[15,16]以及种群结构^{[17, 18, 19]}. 显然，识别和理解不同受纳水体的藻类生长营养盐限制变化规律以及富营养化驱动力的潜在机制尤为紧迫.

本研究选取福建省厦漳泉三地市饮用水源地九龙江的20条支流以及4个水库(汀溪水库、 石兜水库、 坂头水库、 江东库区)作为研究对象. 作为漳州、 龙岩、 厦门三地市超过1000万人的饮用水与工农业用水源，关乎区域饮用水安全，生态意义重大. 通过研究所在区域的水质以及浮游植物藻类的时空动态变化特征，河流与水库藻类生长营养盐限制变化规律的差异性，以期为其水质监测与控制提供依据.

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究区域包括九龙江20条支流以及江东库区、 汀溪水库、 石兜-坂头水库这4个水库(图 1). 其中，九龙江位于东经116°46′ 55″～118°02′17″，北纬24°23′ 53″～25°53′ 38″，是福建省第二大河，由北溪，西溪，南溪组成，属于亚热带海洋性季风气候区，流域面积1.47×10⁴ km²，年平均径流量达8.23×10⁹ m³； 江东库区位于九龙江北溪的下游，提供厦门80%的饮用水； 汀溪水库，石兜-坂头水库同时是厦门市岛外地区主要的饮用水源地，担负着向同安、 翔安、 集美城镇居民及工农业生产输送原水的重任. 本研究考虑到能全面反映九龙江、 水库的水质和浮游植物藻类的现状，以及采样的现实性，选取了九龙江支流20个采样点以及4个水库的11个采样点，具体的地理位置以及采样点位如图 1.

图 1

Fig. 1

TX代表汀溪，SD代表石兜，BT代表坂头，JD代表江东图 1 研究区域采样点位示意 Fig. 1 Sampling sites in the study area

本研究从2013年8月起至2014年9月，平均每月于九龙江支流20个点位以及水库11个点位进行水质调查采样，每一个点位分别用聚乙烯瓶装250 mL和500 mL水样用于营养盐测定和藻类鉴定，采样结束后，测定营养盐的水样需立即放入4℃冷藏箱保存，带回实验室之后24 h之内完成测定； 鉴定藻类的水样需要滴加5 mL左右的鲁格试剂进行样品固定. 九龙江支流水样测定的水质参数包括：总氮(TN)、 硝态氮(NO₃^--N)、 氨氮(NH₄⁺-N)、 总磷(TP)、 活性磷(SRP)、 氯化物(Cl^-)、 叶绿素a(Chla)、 浊度； 除此之外，现场采用多参数水质分析仪(Hach Hydrolab DS5X，USA)测定温度、 pH、 溶解氧(DO)，采用透明度盘测定透明度(SD). 所有水质参数测定均严格参照文献^[20]进行，藻类鉴定参照文献^{[21, 22]}进行.

随着统计学的发展，多元统计回归、 梯度分析理论如除去势对应分析(detrended canonical correspondence analysis,DCA)、 冗余分析(redundancy analysis,RDA)等方法日渐成熟^[23]. 其中DCA是一种非约束性单峰排序方法，其目的是寻求反应物种和环境之间关系以及在某一环境梯度上的种间关系的最合适模型. 本研究中，利用DCA对浮游植物藻类进行除趋势分析，探求反应生物群落因子与水质影响因子之间的最合适模型. RDA是一种直接梯度分析方法，能从统计学的角度来评价一个或一组变量与另一组多变量数据之间的关系^[24,25]，本研究中利用冗余分析，解释浮游植物群落与水质影响因子之间的关系.

一元线性回归是处理一个随机变量Y与一个普通变量X之间的线性回归关系的方法^[26]，本研究中利用一元线性回归分析叶绿素a与氮磷营养盐之间的相关性，识别影响浮游植物藻类生长的主要限制因子.

本研究主要利用到的数据分析软件为SPSS 16.0和Canoco 4.5.

2 结果与分析 2.1 营养盐水质时空动态变化特征

通过对九龙江支流以及水库一年的水质监测数据进行整理分析，将其分为春夏秋冬这4个季节，具体的营养盐水质季节性变化分别如图 2和图 3.

图 2

Fig. 2

图 2 水库营养盐水质指标季节性变化 Fig. 2 Seasonal variation of the nutrient in reservoirs

图 3

Fig. 3

图 3 九龙江营养盐水质指标季节性变化 Fig. 3 Seasonal variation of the nutrient in 20 headwater streams

如图 2和图 3 所示，总体上来看，水库和支流营养盐水质指标TN四季平均值均大于地表水环境质量标准三类水限值1.0 mg ·L^-1，支流TP四季平均值均大于相应限值0.2 mg ·L^-1，而水库TP冬春季节小于相应限值0.05 mg ·L^-1，夏秋季节大于相应限值0.05 mg ·L^-1. 水库营养盐指标TN、 NO₃^--N、 NH₄⁺-N的平均值均呈现出夏秋季节>冬春季节，而TP、 SRP的平均值则恰恰相反，呈现出规律冬春季节>夏秋季节，与之相适应，TN/TP的比值平均值呈现冬春季节>夏秋季节，比值平均值在冬春夏季均大于7，秋季则小于7. 九龙江营养盐指标TN、 NO₃^--N、 NH₄⁺-N、 TN/TP平均值的变化规律与水库类似，呈现夏秋季节>冬春季节，但TN/TP比值均大于7，TP、 SRP的变化规律则与水库不尽相同，分别呈现出夏季与秋季最高.

通过对水库和支流采集水样进行藻类鉴定，本研究共鉴别出包括蓝藻、 绿藻、 硅藻、 甲藻、 裸藻、 隐藻、 金藻这7个门在内的浮游植物藻类，水库和支流藻类丰度的季节性变化特征如图 4，藻类群落演替特征见图 5和图 6.

图 4

Fig. 4

图 4 藻类丰度季节性变化特征 Fig. 4 Seasonal variation of the phytoplankton community in reservoirs and Jiulong River

图 5

Fig. 5

图 5 水库藻类群落百分比 Fig. 5 Percentage of the phytoplankton community in reservoir

图 6

Fig. 6

图 6 九龙江支流藻类群落百分比 Fig. 6 Percentage of the phytoplankton community in Jiulong River

图 5、 图 6分别为4个水库以及支流的藻类群落组成情况，其中汀溪水库在秋季、 冬季和春季的优势藻均为硅藻，种群百分比均大于50%，在夏季的优势藻为绿藻，种群百分比占83%左右，随季节变化呈现硅藻与绿藻演替现象； 石兜-坂头水库的群落组成相对来说较为稳定，无藻类季节演替现象，石兜水库的优势藻为蓝藻，四季种群百分比均占70%以上，坂头水库的优势藻为蓝藻，绿藻次之，其蓝藻的百分比占60%以上，绿藻占20%以上； 江东水库在夏秋季节的优势藻为绿藻和蓝藻，冬春季节的优势藻为绿藻和隐藻； 九龙江支流的藻类群落组成相对来说也比较稳定，无藻类季节演替现象，以绿藻为优势藻种，四季种群百分比均在40%以上，硅藻次之.

分别对水库和支流浮游植物群落种类进行DCA分析，具体结果如表 1所示，根据各特征值分布可知，水库浮游植物种类DCA分析4个排序轴中梯度长度最大的第一轴值为0.287，支流为0.957，均小于3，故在物种响应环境梯度模型上选择线性模型比较合适，本研究中采用RDA分析来解释浮游植物种类与水质因子的相关关系. 图 7给出了浮游植物藻类和环境因子RDA排序图.

表 1(Table 1)

表 1 水库及支流浮游植物种类DCA分析轴特征值 Table 1 Axes eigenvalues of the DCA analysis for phytoplankton community in reservoir and Jiulong River 轴 水库 九龙江 特征值 梯度长度 物种数据累积百分比 变化率/% 特征值 梯度长度 物种数据累积百分比 变化率/% 轴1 0.057 0.996 55 0.014 0.287 62 轴2 0.016 0.572 70 0.003 0.196 74 轴3 0.004 0.390 74 0.001 0.200 77 轴4 0.002 0.544 75 0.000 0.214 77

表 1 水库及支流浮游植物种类DCA分析轴特征值 Table 1 Axes eigenvalues of the DCA analysis for phytoplankton community in reservoir and Jiulong River

图 7

Fig. 7

图 7 浮游植物藻类和环境因子RDA排序 Fig. 7 Ordination diagram of dominant water quality factors and dominant phytoplankton

如图 7所示，不同的浮游植物种类对环境因子的响应程度亦呈现不同的状态. 总体上看，水库经藻类鉴定的7个门中，金藻、 裸藻和隐藻门与营养盐的相关性显示较好，而作为石兜-坂头水库的优势藻种蓝藻，其营养盐的相关性并不明显，但是与温度、 DO、 pH等指标相关性显示较好，作为汀溪水库的优势藻种硅藻、 绿藻，其与营养盐的相关性较差，直接与浮游植物生物量相对应的指标叶绿素a则与营养盐的相关性较明显[图 7(a)]. 由图 7(b)可见，总体而言，与水库不同，支流经藻类鉴定的7个门中，金藻、 硅藻、 裸藻、 蓝藻门以及包括在水质监测期间处于优势藻种的绿藻都与营养盐的相关性较好，而甲藻和隐藻则与营养盐的相关性较差，其中，受降雨径流影响浊度比较大的河流地区，营养盐以及浮游植物藻类均与之相关性较差.

在富营养化水体中，叶绿素a 浓度可以很好地反映浮游植物生物量^[27,28]，现有的富营养化评价方法也是以叶绿素a浓度的等级划分为基础并考虑了营养盐浓度等因子的影响. 在冗余分析中，叶绿素a对营养盐的响应亦比较好，并且叶绿素a的测定相对浮游植物较简单，故本研究采用分析叶绿素a与氮磷营养盐的关系揭示东南沿海河流-水库系统藻类生长营养盐限制变化规律，其具体的回归分析如图 8、 图 9.

图 8

Fig. 8

图 8 水库叶绿素a与氮磷营养盐的回归分析 Fig. 8 Regression analysis between Chl-a and nutrient in reservoir

图 9

Fig. 9

图 9 支流叶绿素a与氮磷营养盐的回归分析 Fig. 9 Regression analysis between Chl-a and nutrient in Jiulong River

整体上看，水库叶绿素a与氮磷营养盐的相关关系较好(图 8)； 从P值来看，水库叶绿素a与TN，TP在夏秋季节均成显著相关性，但是在冬春季节，叶绿素a只与TP有显著相关性； 与显著性相应，回归分析的R2值分别为R2_{(冬季，TP)}=0.4683，R2_(春季,TP)=0.4281，夏季R2_{(夏季，TN)}=0.8833>R2_{(夏季，TP)}=0.7900，秋季与夏季类似，秋季R2_{(秋季，TN)}=0.7771>R2_{(秋季，TP)}=0.2775. 由图 9可知，整体上看，支流叶绿素a与氮磷营养盐的相关关系较弱，从P值来看，支流与水库明显不同，叶绿素a仅仅在冬春季节分别与TN，TP有显著相关性，夏秋季节则没有显著相关性； 同时与显著性相应，R2_{(冬季，TP)}=0.2734，R2_{(春季，TN)}=0.2460.

3 讨论

水库以及支流N均为夏秋季节较低，冬春较高； P大体呈现相反趋势(图 2、 图 3)，这与很多研究结果类似，例如Xu等^[29]在2010年对中国太湖的研究，Duan等^[30]在2012年对Chesapeake Bay流域的Patapsco河进行的研究等. 大多数水化学指标的季节性变化是由气候以及生物因子驱动的^[30,31]，夏季，温度较高，N因为高的反硝化作用，生物固氮作用，以及较大的降雨径流量稀释作用，通常情况下浓度很低； 同时，本研究区域范围水体质量条件很大程度上是由人为控制产生的，例如生活污水，工业废水排放，农业氮素输入等^[32]，冬春季节枯水期受其影响较大，浮游植物藻类由于温度较低活性亦较低，导致冬春季节N浓度偏高. P在夏秋季，因为雨季暴雨冲刷携带大量的颗粒态磷的输入，加之夏季气温高，磷从底泥释放等因素^[33]，浓度较高，而在冬春季节降水较少，磷的非点源来源较少而且由于气温较低，内源释放也相对较少，导致这个季节磷浓度相对较低. TN/TP比值也因此呈现出夏秋季节与冬春季节的规律性变化.

水库因为水体生境相对较为稳定，所以整体上看，藻类丰度大于支流. 水库藻类丰度在夏季亦相应较高，因为夏季温度较高，可以为微生物分解有机物提供能量，最终为藻类生长提供更多的营养物质^[34,35]. 支流河流总体藻类丰度冬春季节高于夏秋季节，这与国内一些研究^[36,37]相类似，夏秋季节是河流丰水期，降雨径流导致水量增加，水体生境相对不稳定，藻类生长不够旺盛，Power等认为^[38]，冬春季节较为寒冷，河流无脊椎动物的减少使得藻类捕食压力减小也是导致藻类大量生长的原因之一.

水库和支流浮游植物藻类群落呈现明显的时空动态变化特征，不同的地区呈现不同的藻类群落结构，并且在汀溪水库以及江东库区出现明显的藻类季节演替现象(图 5). 其中，江东水库的藻类季节演替现象大体与国内相关研究相似^[39,40]. 作为汀溪水库冬，春，秋季的优势藻，硅藻因为对pH、 溶解性有机物以及营养盐等多种环境因子反应比较敏感，因此在很多地区已经用于监测指示生物^{[41, 42, 43, 44]}. 作为石兜-坂头水库优势藻种以及江东水库夏秋季节演替为优势藻的蓝藻对高温的耐受性要好于其他藻类^[45]，通常在较为稳定的水体中出现，常见的水华蓝藻几乎都能能够产生毒素^[46]，会对人类和动物的健康和生命构成严重威胁^[47]. 江东水库于冬春季节演替为优势藻的隐藻，则主要是在水流量较低，水温较低的环境中出现. 作为支流河流四季以及隶属于九龙江的江东库区秋冬夏三季的优势藻，绿藻相对于其他藻种更易于在水流动性较大的环境下生存，其藻类丰度绿藻>硅藻>蓝藻>隐藻的顺序亦与有关研究相一致^[48].

本研究基于RDA分析结果表明，叶绿素a对营养盐的响应比较好，考虑到在富营养化水体中，叶绿素a 浓度可以很好地反映浮游植物生物量^[27,28]，现有的富营养化评价方法也是以叶绿素a浓度的等级划分为基础并考虑了营养盐浓度等因子的影响，并且叶绿素a的测定相对浮游植物较简单，故本研究采用分析叶绿素a与氮磷营养盐的关系揭示东南沿海河流-水库系统藻类生长营养盐限制变化规律.

目前还没有确定的模型可以很好地解释叶绿素a与环境变量之间的关系^[49]，根据本研究结果，总体上看，水库叶绿素a与营养盐之间的相关性明显要好于支流，湖库环境相对比较稳定，故而其关系表现较好，但是在河流以及环境因素不太稳定的湖库地区，尤其是夏季，许多环境因子都可能会解释叶绿素a的变异性，例如温度、 浊度、 径流量、 风力、 沙石开采、 水力停留时间等等. 对于河流来讲，目前为止，营养盐与藻类其关系还并不是很清楚^[50,51]，有待进一步的调查.

本研究中，整体分析，水库不同藻类生长主要环境因素虽然不同，但是总体上表征生物量的叶绿素a与氮磷营养盐之间的相关关系季节性变化规律明显，夏秋季节，水体TN/TP比值较低，叶绿素a与TN相关关系较好，初步分析，水体藻类生长的限制性营养盐为氮； 冬春季节，水体TN/TP比值较高，叶绿素a与TN的相关关系较好，初步分析，水体藻类生长的限制性营养盐为磷. 早在1984年，Hartig等^[52]在北美的伊利湖进行了营养盐限制性的季节性变异研究. White等^[53]在1991年发现赫罗范努瓦湖水体在冬天P是限制性因子，然而在夏季N是限制藻类生长的因子.

4 结论

(1)水库、 支流营养盐N浓度总体上呈现夏秋季节较低，冬春季节较高的变化规律，营养盐P浓度的季节变化规律大体与之相反.

(2)水库浮游植物藻类生物量夏季最高； 支流浮游植物藻类生物量丰度冬春季节较高，夏秋季节较低.

(3)水库与支流浮游植物藻类群落时空变异特征明显，汀溪水库的优势藻为硅藻，绿藻； 石兜-坂头水库的优势藻为蓝藻，江东库区的优势藻为绿藻，蓝藻，隐藻，支流地区主要的优势藻为绿藻，硅藻次之. 且汀溪水库出现秋、 冬春季硅藻和冬季绿藻演替现象； 江东库区于冬春，夏秋季节呈现绿藻-隐藻、 绿藻-蓝藻演替现象.

(4)水库叶绿素a与营养盐之间的相关性较支流强，且有季节性变化规律，初步分析，整体上浮游植物藻类夏秋季节为N限制，冬春季节为P限制.