2. 中国科学院水利部水土保持研究所,杨凌 712100;
3. 西北农林科技大学水土保持研究所,杨凌 712100
2. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China;
3. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
生态化学计量学是探讨有机体碳(C)、 氮(N)、 磷(P)这3种主要组成元素的养分计量关系[1, 2]. C、 N、 P之间紧密的相互作用是影响生态系统生产力的主要因素[3],而N、 P作为组成有机体的两种基础元素,在生物体生命活动中起着重要作用[4]; 与此同时,N、 P作为限制植物生长的必需矿质元素[5],其临界比值也是判断土壤对植物生长养分供应的指标[6, 7, 8]. 就目前研究进展来看,研究植物和土壤的化学计量学特征有利于:揭示生物地球化学循环不同环节的养分迁移规律; 阐明生态系统的稳定性和植物养分限制状况; 以及提出植物对环境的适应策略.
利用化学计量学的方法探讨区域尺度上环境因子对植物的响应是当前的研究热点之一,不同尺度上植物叶片和土壤C、 N、 P化学计量学特征与温度、 水分、 光照等因子的关系及其变化规律已被广泛研究[9, 10, 11, 12, 13],但其结果不尽相同. 研究表明全球植物叶片C、 N、 P平均含量分别为464、 20.6、 2.0 mg ·g-1[11]; 而郑淑霞等[14]的研究中,黄土高原地区植物叶片有机C、 N、 P、 C ∶N、 C ∶P和N ∶P的平均值分别为438、 24.1、 1.6 mg ·g-1、 21.2、 312和15.4,氮含量远远高于全球平均水平,而磷含量相对较低; Reich等[15]总结了全球452个样点1280种植物叶片的N、 P分布格局,结果表明随着纬度的升高,叶片N、 P含量升高,而N ∶P下降,且植物叶片N、 P及其N ∶P与土壤养分有效性密切相关. Wright等[16, 17]分析了全球175个样点的2548种植物的养分组成后表示气候因子对植物养分空间分布的影响很弱. He等[12]对中国草地213种植物化学计量学特征的研究结果与Wright等[16, 17]相一致. Han等[18]首次在较大尺度上阐述了中国127个样点753种植物的N、 P以及N ∶P与气候因子的相关关系,发现中国植物与全球尺度上植物的N、 P分布存在差异,填补了国际相关研究中中国植物数据的空白. 任书杰等[19]也分析了中国东部南北样带654种植物叶片N、 P化学计量学特征与气候因子的关系,研究表明,植物叶片N、 P含量随纬度的升高显著升高,而N ∶P变化不明显. 人们通常认为纬度梯度的差异是导致温度、 湿度、 光照等环境因子发生变化的主要因素,那么在黄土高原地区,纬度的变化究竟会如何影响植物叶片和土壤C、 N、 P化学计量学特征,植物叶片和土壤化学计量学特征之间存在怎样的相关关系?
本研究对黄土高原部分地区的15个样地进行采样调查,探讨黄土高原植物叶片和土壤C、 N、 P化学计量学特征沿纬度梯度的变化规律,以期为预测黄土高原植物营养元素的限制情况和生态系统的土壤养分状况提供依据. 1 材料与方法 1.1 研究区自然概况和样地设置
研究区域由南向北分布在延安市的富县、 甘泉县、 安塞县以及榆林市的靖边县、 横山县和榆阳区6个代表性较强的地区(图 1). 研究区位于中纬度温带,107.97°~109.87°E,35.95°~38.36°N,平均海拔为1371.6 m,年平均气温8.8℃,年平均降水量为505.3 mm,年日照时数为2395.6 h,日照百分率达54%,全年无霜期157 d. 土壤类型以黄绵土为主,间有典型黑垆土、 灰钙土和栗钙土,土地利用类型有林地、 草地和耕地. 研究区(表 1)主要代表植物有长芒草(Stipa bungeana)、 阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、 达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、 铁杆蒿(Artemisia vestita)、 猪毛蒿(Artemisia scoparia)、 沙蒿(Artemisia desertorum)、 风毛菊(Saussurea amurensis)、 草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides )等.
![]() | 图 1 研究区样点分布 Fig. 1 Sampling locations of studied region |
![]() | 表 1 采样点沿纬度梯度的分布情况 Table 1 Basic information of sample locations along the latitudinal gradient |
采样时间为2012年8月中旬植物生长旺盛期,选取15个样地(每个样地所存在的生境和历史条件相差不大),用全球定位系统(GPS)来确定采样点的经纬度. 在每个样地设置6个1 m×1 m样方采集地带性植物,在样方中采集植物植株顶部完整、 健康的部分,装入信封用于植物C、 N、 P含量的测定,每一样方的样品由不同的植物个体混合而成. 同时在每个样地按“蛇形”法选择5个样点进行土壤采样,用土钻分别采集0~10、 10~20、 20~40 cm这3层土样,分层将5个样点土样装袋. 1.2.2 植物C、 N、 P含量的测定
将每一个样地采集的混合植物样品经研磨后过100目筛,经H2SO4-H2O2消煮后,用全自动凯氏定氮仪(ATN-300)测定植物全N; 用钼蓝比色法测定植物全P; 植物有机碳采用外加热、 K2Cr2O7热容量法测定. 植物群落的叶片C、 N、 P含量以单位质量的养分含量表示. 1.2.3 土壤C、 N、 P含量的测定
土壤样品在室内自然风干后,研磨过0.15 mm筛以备元素分析. 土壤C含量采用K2Cr2O7热容量法测定; 土壤N经H2SO4-K2SO4 ∶CuSO4 ∶Se催化后用全自动凯氏定氮仪(ATN-300)测定; 土壤P用H2SO4-HClO4消煮之后,用钼蓝比色法测定. 植物和土壤元素的测定方法均参照文献[20]的方法. 1.2.4 数据分析
采用SPSS 18.0对不同纬度梯度下的植物叶片和土壤C、 N、 P含量做回归分析; 对植物叶片和土壤C、 N、 P化学计量学之间做相关分析,并对不同土层的土壤C、 N、 P含量做方差分析. 在进行数据分析之前,对各类数据进行了正态分布的检验,正态分布检验采用单个样本K-S检验. 分析得出,黄土高原植物叶片和土壤元素含量均符合正态分布. 2 结果与分析 2.1 植物叶片C、 N、 P化学计量学特征沿纬度梯度变化
植物叶片C、 N、 P含量空间分布以及C ∶N、 C ∶P存在很大的变异性,叶片N ∶P的变异性较小:叶片C、 N、 P含量的最大值分别是最小值的1.54、 1.83和1.62倍; 变异系数分别为11.9%、 17.4%和13.3%; 三者的平均值分别为442.9、 25.79和1.37 mg ·g-1,叶片养分含量的大小为:C>N>P,相比而言,叶片C含量变异性最小且分布较为集中,超过75%植物的C含量在400 mg ·g-1 以上. 叶片C ∶N、 C ∶P和N ∶P的分布区间分别是10.16~26.39、 194.77~446.15和15.42~21.62; 变异系数分别为26.4%、 23.2%和9.94%; 三者的平均值分别为17.9、 332.1和18.7. 与此同时,黄土高原地区植物叶片C、 N、 P含量之间也存在显著的相关关系:叶片C含量与N、 P含量之间存在极显著的负相关性(R2=-0.629,P<0.01;R2=-0.749,P<0.001),且叶片C与P含量的相关性更强一些,而叶片N、 P含量之间则存在极显著的正相关性(R2=0.828,P<0.001).
如图 2所示:植物叶片C、 N、 P含量与纬度之间存在显著的相关关系,但叶片C与叶片N、 P含量随纬度的变化存在明显的差异. 随着纬度的升高,叶片C含量随之降低(R2=0.794,R<0.001); 而叶片N、 P含量随之升高(R2=0.850,P<0.001; R2=0.845,P<0.001). 叶片C ∶N、 C ∶P均随着纬度的升高,呈现减小趋势(R2=0.858,P<0.001; R2=0.784,P<0.001); 而叶片N ∶P与纬度的关系并不显著(R2=0.085,P=0.723).
![]() | 图 2 植物叶片化学计量学特征随纬度的变化规律 Fig. 2 Variation of leaf stoichiometry characteristics along the latitudinal gradient |
如图 3所示,0~10 cm土层土壤C(1.09~17.27 mg ·g-1)、 N(0.12~1.72 mg ·g-1)、 P(0.48~1.28 mg ·g-1),平均数分别为6.09、 0.70和0.79 mg ·g-1,变异系数分别为87.8%、 81.7%和29.2%; 10~20 cm土层土壤C(0.99~8.01 mg ·g-1)、 N(0.11~1.11 mg ·g-1)、 P(0.49~1.11 mg ·g-1),平均数分别为:3.62、 0.45和0.76 mg ·g-1,变异系数分别为:59.6%、 58.3%和24.5%; 20~40 cm土层土壤C(0.91~4.69 mg ·g-1)、 N(0.19~0.51 mg ·g-1)、 P(0.48~1.05 mg ·g-1),平均数分别为:2.45、 0.32和0.74 mg ·g-1,变异系数分别为:54.2%、 33.4%和23.1%. 土壤C的空间变异性最大,P的变异性最小. 与此同时,根据方差分析的结果显示,不同土层土壤C、 N、 P含量的差异也不同:0~10 cm与10~20 cm、 20~40 cm土层相比,土壤C、 N含量差异较为显著,而10~20 cm和20~40 cm土层的土壤C、 N含量差异不显著. 与不同土层土壤C、 N含量变异性不同,土壤P含量在3个土层的变化均不显著.
从图 3可知,土壤C和N含量的变化曲线大致相同,3个土层的土壤C、 N含量均随着纬度的升高呈现指数减小,且回归方程均达到显著水平(P<0.01); 与土壤C、 N变化趋势不同,P的变化趋势以二项式曲线方程的拟合最优,随纬度的升高先增加后减少,3个土层P含量均从35.95°N开始增加,几乎均在36.7°N左右达到最大值,随之逐渐减少,回归方程也较为显著(P<0.01).
![]() | 图 3 不同土层土壤C、 N、 P含量随纬度的变化规律 Fig. 3 Variation of soil C,N and P content in the different layers along the latitudinal gradient |
如图 4所示,0~10 cm土层土壤C ∶N(4.99~12.45)、 C ∶P(1.70~22.38)、 N ∶P(0.20~2.26),平均数分别为:8.68、 7.39和0.86,变异系数分别为:29.1%、 86.5%和75.3%; 10~20 cm土层土壤C ∶N(5.46~11.24)、 C ∶P(1.31~10.12)、 N ∶P(0.18~1.31),平均数分别为:8.19、 4.71和0.43,变异系数分别为:19.6%、 54.6%和53.2%; 20~40 cm土层土壤C ∶N(2.27~9.51)、 C ∶P(1.06~6.91)、 N ∶P(0.26~0.73),平均数分别为:7.18、 3.24和0.43,变异系数分别为: 32.7%、 53.2%和30.4%. 土壤C ∶P的空间变异性最大,其次是土壤N ∶P、 土壤C ∶N的变异性最小. 与此同时,0~10 cm与10~20 cm的土壤C ∶N随纬度的变化不显著(P>0.05),而20~40 cm的土壤C ∶N随纬度的升高,逐渐减少,差异显著(P<0.01); 土壤C ∶P和N ∶P均为随着纬度的升高呈现指数下降趋势,回归方程拟合较为显著(P<0.01). 方差分析结果显示:0~10 cm与10~20 cm土层土壤C ∶N差异不显著,而20~40 cm土层的土壤与0~10 cm、 10~20 cm土层土壤C ∶N差异显著; 不同土层土壤C ∶P和N ∶P差异均较为显著.
![]() | 图 4 土壤C ∶N、 C ∶P、 N ∶P含量随纬度的变化规律 Fig. 4 Variation of soil C ∶N,C ∶P and N ∶ P along the latitudinal gradient |
通过分析植物叶片化学计量学特征与土壤因子的关系,发现不同土层的土壤C、 N、 P含量与植物叶片C、 N、 P含量及C ∶N、 C ∶P和N ∶P的相关关系不同(表 2). 总体来说,除植物叶片N ∶P以外,叶片C、 N、 P含量及C ∶N、 C ∶P与不同土层的土壤C、 N含量均存在一定的相关关系; 相比叶片C及C ∶N、 C ∶P与土壤P含量之间显著的相关性而言,植物N、 P和N ∶P与土壤P含量的相关性并不显著. 其中叶片C含量与10~20 cm的土壤N含量、 各个土层的土壤P含量均存在极显著的相关关系(P<0.01),叶片C含量与其他土层的土壤C、 N、 P均存在显著的负相关关系(P<0.05); 叶片N含量与20~40 cm的土壤C含量存在极显著的负相关关系(P<0.01),与其他土层的土壤C、 N存在显著的负相关关系(P<0.05),叶片P含量与0~10 cm、 20~40 cm的土壤C含量以及10~20 cm、 20~40 cm土壤N含量之间存在极显著的负相关关系(P<0.01). 叶片C ∶N和C ∶P与不同土层的土壤C、 N含量呈现极显著的相关关系(P<0.01),而与不同土层的土壤P含量呈现显著的相关关系(P<0.05),而叶片N ∶P与不同土层土壤的C、 N、 P关系均不显著,相对而言土壤C含量对植物N ∶P影响比土壤N、 P稍明显些,但均未达到显著水平(P>0.05).
![]() | 表 2 植物叶片化学计量学特征与不同土层土壤C、 N、 P的相关关系1) Table 2 Correlations between leaf stoichiometry characteristics and soil C,N and P in the different layers |
纬度梯度上环境因子的变化一方面会影响植物体内某些组织的特性,例如可能通过影响酶类活性、 反应介质和膜系统渗透性来增加或削弱植物细胞功能的发挥,从而影响植物体的代谢活动; 另一方面,也会通过影响土壤有机质的分解和矿化作用,增加或减少土壤中的有效N、 P含量制约植物体的生长发育,这两方面的影响最终都会体现在植物叶片C、 N、 P化学计量学特征的变化上.
本文中植物叶片C含量随着纬度的降低而升高与Bussotti等[21]的研究结果一致,主要是因为,随着纬度的降低,温度会不断升高,温度的升高在一定程度上会导致干旱情况的加剧,植物为了适应干旱的环境,提高了自身体内富C的组织比例(如木质素),以保护植物体不受损伤. Kerkhoff等[22]研究认为全球尺度上1054种植物的叶片N、 P含量与纬度之间没有明显的相关性,而N ∶P随着纬度升高而显著下降; McGroddy等[23]也认为森林生态系统中55种植物的叶片N ∶P随纬度的升高而明显降低. Reich等[15]发现:从热带雨林到寒冷干旱的中纬度地区,植物叶片N、 P的含量均呈现上升趋势. 本文中黄土高原植物叶片N、 P含量的变化与Reich等[15]的研究结果一致. 根据Reich等[15]的温度-植物生理假说(Temperature-Plant Physiological Hypothesis)可知:植物的N、 P调节机制是温度敏感型,随着纬度的不断升高,温度逐渐降低,影响植物体内富N的酶和富P的RNA的活性,导致植物生化反应速率下降,植物需要维持较高的N、 P含量来抵消低温对代谢反应的抑制作用,从而提高自身组织对温度的适应和营养成分的利用率. 由于植物叶片C含量随着纬度的升高而降低,而N、 P含量随之升高,因此,植物的C ∶N、 C ∶P也会随之降低,但N ∶P与纬度的相关性并不显著,与文献[15, 22, 23]的研究结果并不一致. 主要原因之一是本研究区域纬度变化范围小(35.95°~38.36°N),而Reich等[15]的研究在全球的纬度范围是43°S~70°N; 其次是植物N、 P含量同时随着温度的升高而升高的变化趋势减缓了N ∶P的变化. 相比本研究的纬度范围来说虽然Han等[18]在中国尺度选取的纬度范围也较大(18°~49°N),而两者研究结果相似的原因主要是Han等[18]在对中国尺度的研究中涵盖了高海拔地区(青藏高原),该地区可能通过对环境温度的影响改变植物N ∶P对纬度变化的响应. 3.2 纬度梯度上土壤C、 N、 P含量的变化规律
相关研究已证实:土壤P主要来自岩石风化,土壤C主要取决于土壤有机质含量和凋落物的分解,土壤N主要来源于凋落物合成的有机质以及大气氮沉降[24]. 因此,从一定程度上来说,土壤N和C主要与生物因素有关,且两者间存在良好的耦合关系,对环境因子的响应一般总是同步的,两者的空间分布具有一致性[25]. 实际上,土壤C、 N、 P含量的变化与地上植物种类、 丰度、 植被生物量以及地形等其他因素均有一定的关系.
土壤C、 N的空间分布受气候条件和成土作用机制的控制,由于水热、 植物、 地貌、 母质、 土壤微生物等的影响[26],土壤C、 N空间分布的变化较大. 一般而言,高温湿润的环境有利于土壤有机质的积累[27],而随着纬度的升高,水热条件的缺失,植物地上生物量逐渐减少,随之形成的凋落物也不断减少,致使输送到土壤中凋落物分解合成的有机质含量降低[28],形成黄土高原从南到北,土壤C、 N含量不断下降的变化趋势.
不同土层土壤C、 N含量差异性也不同[29],不少研究证实,植物和气候条件是影响土壤C、 N含量垂直分布的主要因素[30]. 凋落物分解合成的有机质作为土壤C、 N主要来源之一[31, 32],首先在表层土壤密集,之后随水分或其他介质向土壤下层迁移扩散,形成土壤C、 N含量从表层向下层逐渐降低的分布格局[8],因此,表层土壤的C、 N含量较高,10~20 cm和20~40 cm土层的C、 N含量降低且差异不显著. 随着纬度的不断升高,被土壤吸收利用的凋落物逐渐减少[33],导致土壤C、 N含量和不同土层差异性的减小.
与土壤C、 N空间变异性不同,土壤P的空间变异性最小,这主要是因为,P是一种沉积性元素,主要来源于岩石风化,由于岩石风化是一个漫长的过程[8],且风化程度在0~60 cm的土层差异不大,因此不同土层的土壤P含量空间分布均比较稳定. 影响土壤P含量的因素主要包括:成土母质、 气候、 土壤的生物地球化学循环过程等. 其中,气候变化是影响土壤P空间分布的最主要因素[33]. 本研究结果中,随着纬度的升高,土壤P含量先呈现缓慢的增加,而后持续降低. 主要是因为黄土高原南部相比北部而言高温多雨的气候条件有利于岩石风化,增加了土壤P含量,但同时黄土高原的水土流失也会造成土壤P的部分淋溶,两者相互作用使得土壤P含量呈缓慢增加的趋势. 随着纬度升高,温度和降水量不断降低,黄土高原的土壤类型由黄土和黏黄土转变为砂黄土[28],砂黄土的保肥保水性较差,不利于有机质的吸收,导致土壤P含量的持续下降. 3.3 纬度梯度上土壤C、 N、 P化学计量学特征的变化规律
本研究结果显示:0~10 cm与10~20 cm的土壤C ∶N的空间变异性相对较低,平均变异系数为25.5%,20~40 cm土壤C ∶N空间变异性较大,变异系数为56.3%. 0~10 cm与10~20 cm的土壤C ∶N之所以随纬度的升高没有明显的变化,主要是因为土壤C和N的空间分布具有一致性. 20~40 cm土壤C ∶N持续下降与文献[34, 35]的研究结果一致,随着土层深度的不断增加,土壤有机质趋于稳定,而大气氮沉降和有机质矿化作用使土壤N含量在一定范围内增加,从而导致两者比值发生较大变化.
不同于土壤C ∶N,土壤C ∶P、 N ∶P的空间变异性较大,且随着纬度的升高呈指数减少,主要是因为土壤P相对而言变化幅度小且较稳定,而土壤C、 N的变化受气候影响显著[34],随着纬度的不断升高,水热条件的缺失,导致土壤C、 N含量明显降低,这一方面引起土壤C ∶P、 N ∶P随纬度升高逐渐下降的变化; 另一方面也使得土壤C ∶P、 N ∶P在不同土层差异较为显著. 3.4 植物叶片化学计量学特征与土壤C、 N、 P含量的相关关系
植物与土壤作为生物地球化学循环的不同环节,两者之间存在必然的联系. 植物通过根系从土壤吸收养分,同时以凋落物的形式将C、 N、 P等养分归还土壤[36],形成生态系统养分转化的有效循环过程,植物地上部分元素特征通常与土壤养分含量具有一定的相关性[7]. 黄土高原植物叶片C、 N、 P含量之所以与土壤C、 N呈现较为显著的相关关系,是因为植物根系对土壤养分的吸收利用是土壤速效养分输出的主要途径,土壤作为植物生长的主要基质,其中的有机质、 硝态氮和铵态氮经过分解源源不断地为植物正常生理活动提供必要的养分,使得土壤与植物在养分供应与需求间通过动态交换达到并维持一个平衡的元素比[37]; 叶片N、 P含量与土壤P的相关性不显著,与顾大形等[38]和丁小慧等[39]的研究结果一致,主要是由于土壤P元素在土壤中的迁移性较差,植物吸收利用的土壤P含量相对C、 N而言相对较少. 植物对土壤中营养元素的吸收和利用是一个极其复杂的过程,不仅受养分含量的影响,还会受到土壤pH、 微生物活性以及种内和种间竞争等多种因子的控制[40, 41].
于此同时,植物叶片N ∶P临界值通常被作为描述土壤养分限制性的指标[9, 42],一般情况下,当N ∶P<14时,群落水平上的植物生长主要受N限制; 当N ∶P>16时,植物生长主要受P限制; 当14<N ∶P<16时,则植物生长同时受N、 P两者的限制或者均不缺少[43]. 与全球尺度的研究结果相比,黄土高原以及中国区域相对较高的N ∶P和较低的叶片P含量都进一步说明了中国区域的植物生长受P的限制较大.
4 结论
(1)在35.95°~38.36°N的范围内,植物叶片C、 N、 P含量与纬度之间存在显著的相关关系,但是植物叶片C含量与叶片N、 P含量随纬度的变化存在明显的差异. 随着纬度的升高,植物叶片C含量随之降低; 而叶片N、 P含量随之升高. 植物叶片C ∶N、 C ∶P均随着纬度的升高,呈现减小趋势; 而植物叶片N ∶P与纬度的关系并不显著.
(2)黄土高原土壤C、 N含量随着纬度的升高呈指数减少趋势,说明土壤C、 N含量在空间分布上具有一致性; 土壤P含量随着纬度的升高先增加后减小,且土壤P的空间变异性最低; 土壤C、 N、 P化学计量学特征变化也不同,0~10 cm和10~20 cm的土壤C ∶N随纬度的变化较为稳定,20~40 cm的土壤C ∶N则随纬度的升高显著降低; 而C ∶P、 N ∶P均呈现随纬度的升高指数下降的趋势,且不同土层C ∶P、 N ∶P差异显著.
(3)植物C与不同土层的土壤C、 N、 P均呈现显著的相关关系,植物N、 P与土壤C、 N呈现显著的相关关系,而与P的相关性均不显著. 叶片C ∶N和C ∶P与不同土层的土壤C、 N、 P含量均呈现显著的相关关系,而叶片N ∶P与不同土层土壤的C、 N、 P关系均不显著. 出现上述结果,均是黄土高原植物为了提高自身对营养成分的吸收利用率和对环境适应性的表现.
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