嘉陵江是长江流域中流域面积最大的支流，也是三峡库区最大的支流之一，研究嘉陵江水环境对保障三峡库区及其上游的生态环境安全具有重要意义. 嘉陵江流域水库广布，其中草街水库坝址距嘉陵江河口约68 km，为目前嘉陵江干流自上而下的最后一级水利枢纽. 河流筑坝改变了天然河流的水动力和水文条件，影响水团的对流、 扩散、 弥散、 混合和下沉等一系列运动，使水体中的碳、 氮、 磷、 硅等元素地化循环发生改变，影响水生生物的组成、 数量以及分布^[1].

浮游植物作为水生生态系统中的初级生产者，是水生食物链的基础，在水体的物质循环和能量流动中发挥着重要作用^{[2, 3]}. 同时，浮游植物个体小，细胞结构简单，对栖息环境变化敏感，因此国内外许多研究根据浮游植物群落结构特征对水质状况进行分析和评价^[3,4,5,6,7]. 前人对嘉陵江浮游植物的研究主要集中于其干流北碚至入江口段^{[8,9,10,11,12,13]}，缺乏相对较长地理跨度及连续时间的研究，尤其草街水库蓄水后，还未见有关嘉陵江浮游植物的研究报道. 本研究对草街水库蓄水后嘉陵江的浮游植物种类、 数量以及群落结构等特征进行分析，通过丰富河道型水库系统中浮游植物的研究，以期为保障三峡库区及其上游的水生态安全提供资料参考.

嘉陵江位于东经103°45′~109°00′，北纬29°20′~34°25′之间，其左右岸支流(渠江和涪江)在重庆市合川区汇入嘉陵江干流，而后汇入长江. 流域内径流由降雨补给，年内分配不均，5~10月为汛期，进入11月水量减少，12月起进入退水期，至2~3月水量最枯，4月径流即有明显回升. 草街航电枢纽为一具航运、 发电等效益的综合利用工程，于2010年4月底下闸蓄水，初期蓄水水位192 m，2011年7月达到正常蓄水位203 m，水库总库容22.12亿m³，水库面积72.4 km^{2 [14]}. 草街水库及其下游为集中饮用水源区，草街水库蓄水一年后，即2011年4月，由于针杆藻异常增殖，导致部分自来水厂制水能力下降，直接影响到水厂供水.

共设置了8个采样断面：其中接近草街水库回水区末端设置3个断面，分别为涪江上的玉溪断面，渠江上的码头断面，嘉陵江干流的金子断面； 草街水库大坝上游设置三江和坝上2个断面，草街水库大坝下游设置坝下、 梁沱和大溪沟这3个断面，详见图 1.

图 1

Fig. 1

图 1 嘉陵江浮游植物采样点示意 Fig. 1 Sampling sites of phytoplankton in Jialing River

自2011年8月至2012年7月，每月采样一次. 浮游植物定性样品用25号浮游生物网在水面下作“∞”捞取，过滤收集，4%甲醛固定. 浮游植物定量样品用采水器采集表层(水下0.5 m)水样2.5 L，加入鲁哥氏液(Lugols solution)固定，带回实验室浓缩处理. 同时采集另一份表层水样，用作水化学分析.

将Lugols液固定的水样室内静置沉降24 h，用虹吸法去除上清液，经沉淀浓缩，定容至30 mL，加数滴甲醛保存. 计数前将样品充分摇匀，吸取0.1 mL至计数框. 浮游植物种类鉴定参照胡鸿钧等的方法^[15]，计数参照章宗涉等的方法^[16].

水温、 溶解氧、 电导率在采样现场用哈希MINISONDEX5X多参数水质测定仪测定，透明度采用Secchi盘法直接测定. 依据文献^[17]的方法，实验室内对总氮、 硝酸盐、 氨氮、 总磷、 磷酸盐、 高锰酸盐指数进行分析测定.

浮游植物的优势种根据各个种的优势度(Y)值^[18]来确定：

式中，Y为优势度，f_i为第i种浮游植物在采样点中出现的频率； P_i为第i种浮游植物个体数在总数量中的比例. 当y>0.02的种类定为优势种.

采用的生物多样性指数包括Shannon-Wiener指数(H′)、 Pielous均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(D)，相应计算公式^[19]为：

式中，S为样品中浮游植物总种类数，N表示同一样品中浮游植物总个体数，N_i为第i种浮游植物个体数.

根据评价标准，0< H′<1时为水体重污染，1< H′<3时为中污染，H′>3时为轻污染； 0<J<0.3为重污染，0.3<J<0.5为中污染，J>0.5为轻污染或无污染； 0<D<1为污染水质，1<D<3为中度污染水质，D>3为清洁无污染水质^[20].

为分析浮游植物的空间分布差异，根据浮游植物种类和密度，对不同采样断面的浮游植物进行聚类分析. 此分析在Primer V5.0软件中完成，浮游植物密度经过平方根转换，应用Bray-Curtis Similarity方法分析.

经鉴定与分析，共检测到硅藻门、 绿藻门、 蓝藻门、 甲藻门、 隐藻门、 裸藻门、 金藻门这7个门类，共计74属145种(变种). 其中硅藻门种类数最多，23属57种，占总种类数的39.3%； 其次为绿藻门，28属53种，占总种类数的36.6%； 再次是裸藻门，5属12种，占总种类数的8.3%； 蓝藻门9属11种，占总种类数的7.6%； 甲藻门4属6种，占总种类数的4.1%； 金藻门，3属3种，占总种类数的2.1%； 隐藻门2属3种，占总种类数的2.1%. 前期研究表明，2009年时总藻种类数168种，硅、 绿、 蓝藻种数百分比分别为54.2%、 28.0%、 8.3%^[11]，与之比较，当前总藻种类数略有下降，硅藻百分比下降14.9%，绿藻百分比上升8.6%，蓝藻下降0.7%.

浮游植物种类数在时间和空间分布上差异均不大，硅藻门和绿藻门种类较多，总种类数的变化多由于硅藻门和绿藻门的变化引起，其他门类种类变化不大. 时间上，种类变化范围为41~69种，8月种类数最少，可能是由于汛期的缘故，6月总种类数最多，此时绿藻门种类也达到最多. 各断面间种类数变化范围为83~97种，玉溪断面种类数最少，其硅藻门种类数亦最少(图 2).

图 2

Fig. 2

图 2 浮游植物各月及各样点种类变化 Fig. 2 Variation of phytoplankton species in different months and different sites

研究期间浮游植物细胞密度变化范围为0.62×10⁴~1.53×10⁶ cell ·L^-1，平均为1.82×10⁵ cell ·L^-1，最小值出现在8月大溪沟断面，最大值为3月坝上断面(图 3). 细胞密度居于前3位的分别为硅藻门、 甲藻门、 隐藻门(图 4)，所占总密度比例分别为39.2%、 29.9%、 24.5%. 参照重庆地区季节划分^[27]，各断面均在春季时细胞密度达到最高. ANOVA单因子方差分析的LSD多重比较结果表明，春季时的细胞密度显著高于其他季节(P<0.05)，而夏、 秋、 冬季的细胞密度间均无显著性差异(P>0.05). 季节演替上，10月~次年1月，隐藻为第一优势，硅藻次之； 2~4月甲藻密度迅速增加成为第一优势； 5~7月，硅藻为第一优势，绿藻所占比例逐渐增大； 7~9月汛期时，硅藻占据绝对优势(图 4). 在空间上，上游3个断面浮游植物细胞密度较低，三江-坝上断面达到最高，经坝下至大溪沟又逐渐降低.

图3

Fig. 3

图 3 浮游植物密度时空分布 Fig. 3 emporal and spatial dynamics of phytoplankton cell abundance

图 4

Fig. 4

图 4 各月份及各断面浮游植物细胞相对密度 Fig. 4 Relative abundance of phytoplankton in different months and different sites

与前人研究结果比较，草街水库蓄水后浮游植物群落构成发生了较大改变. 2007年嘉陵江主城段硅藻占绝对优势，其次为绿藻和蓝藻^[8,11]，研究期间为硅藻-隐藻-甲藻格局，且硅藻的优势度大大下降，甚至在春季时退居为第二优势. 草街水库蓄水前浮游植物细胞密度为10³~10⁴ cell ·L^{-1 [11, 21]}，研究期间除梁沱和大溪沟断面偶尔在8月为10³ cell ·L^-1，其余均为10⁴~10⁵ cell ·L^-1，浮游植物密度上升了一个数量级.

嘉陵江中下游浮游植物优势种较多且优势度不高(表 1)，表明群落结构比较复杂，处于较完整状态. 优势种存在明显的季节变化，硅藻和隐藻存在秋、 冬、 春季的优势，硅藻优势种为变异直链藻(Melosira varians)、 颗粒沟链藻(Aulacoseria granulata)、 小环藻(Cyclotella sp.)，颗粒沟链藻存在秋、 冬(9月~次年1月)优势，变异直链藻存在春、 夏优势(2~8月). 隐藻优势种为啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)、 具尾逗隐藻(Komma caudata)、 马索隐藻(Cryptomonas marssonii). 甲藻存在春、 秋(2~4月和9月)高峰，优势种倪氏拟多甲藻(Peridiniopsis niei)在春季占据绝对优势，优势度值高达0.67； 凯氏拟多甲藻(Peridiniopsis kevei)和佩氏拟多甲藻(Peridiniopsis piei)主要存在秋季优势，但优势度不高. 绿藻存在夏季(6~7月)高峰，其优势种主要为栅藻(Scenedesmus spp.)等，但优势度值较低.

表 1(Table 1)

表 1 嘉陵江浮游植物优势种及优势度 Table 1 Dominance degree and dominant species of phytoplankton in Jialing River 优势种 优势度 8月 9月 10月 11月 12月 1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月 脆杆藻 (Fragilaria sp.) 0.04 0.06 等片藻 (Diatoma sp.) 0.04 0.11 汉斯冠盘藻(Stephanodiscus hantzschii) 0.05 0.04 茧形藻 (Amphiporoa sp.) 0.03 小环藻 (Cyclotella sp.) 0.02 0.04 0.02 0.09 0.07 0.18 0.08 美丽星杆藻(Asterionella formosa) 0.10 变异直链藻(Melosira varians) 0.18 0.44 0.09 0.26 0.04 0.03 0.08 0.09 0.19 0.05 0.12 0.31 颗粒沟链藻(Aulacoseria granulata) 0.04 0.02 0.11 0.04 0.08 舟形藻 (Navicula sp.) 0.02 0.04 倪氏拟多甲藻 (Peridiniopsis niei) 0.11 0.67 0.25 凯氏拟多甲藻(Peridiniopsis kevei) 0.05 佩氏拟多甲藻(Peridiniopsis piei) 0.05 0.02 单角盘星藻具孔变种Pediastrum simplex var.duodenarium) 0.02 塔胞藻 (Pyraminonas sp.) 0.07 0.02 二形栅藻 (Scenedesmus dimorphus) 0.02 四尾栅藻 (Scenedesmus quadricauda) 0.05 0.02 具尾逗隐藻 (Komma caudata) 0.08 0.06 0.33 0.07 0.30 0.18 马索隐藻(Cryptomonas marssonii) 0.05 0.06 0.09 0.12 0.09 0.05 0.12 0.07 啮蚀隐藻 (Cryptomonas erosa) 0.17 0.53 0.38 0.54 0.33 0.22 0.03 0.05 0.07 0.07

表 1 嘉陵江浮游植物优势种及优势度 Table 1 Dominance degree and dominant species of phytoplankton in Jialing River

根据嘉陵江浮游植物种类和密度，对采样断面的浮游植物群落进行聚类分析. 结果显示，位于上游水库河流区的玉溪断面、 码头断面和金子断面各自单独成组，相较于河流区断面，位于水库过渡区的三江断面与湖泊区的坝上断面相似度更大. 三江至大溪沟的5个断面被分成2组：基本以草街电站为分界，位于草街水库大坝上游的三江断面和坝上断面具有较高的相似性聚为集合1，而大坝下游的梁沱和大溪沟断面聚为集合2(图 5).

图 5

Fig. 5

图 5 采样点聚类分析结果 Fig. 5 Cluster analysis of the sampling sites, based on Bray-Curtis similarity matrices

上述结果反映了草街水库建坝蓄水后嘉陵江研究区域在纵向上已初步形成3个不同特征的生态区域，各区域浮游植物群落结构存在差异，这一结果与Wang等的研究结果相似^[22]. 按照河流型水库的纵 向分区理论^[23,24]，过渡区水流速度较低，透明度增大，浮游植物生物量在过渡区中最高，其次为湖泊区，河流区最低. 上游河流区金子、 玉溪、 码头断面的平均浮游植物细胞密度为1.63×10⁵ cell ·L^-1，过渡区三江断面浮游植物密度为2.22×10⁵ cell ·L^-1，湖泊区坝上断面浮游植物密度为2.21×10⁵ cell ·L^-1. 可见研究期间过渡区与湖泊区浮游植物密度相差不大，但均明显高于河流区. 优势藻类在各生态区域的分布各不相同，河流区、 过渡区、 湖泊区的硅藻、 甲藻、 隐藻相对密度别为39.6%、 21.6%、 29.7%，43.1%、 24.4%、 27.5%和24.3%、 49.5%、 21.1%. 显然，硅藻在河流区和过渡区占据第一优势，而甲藻在湖泊区占据绝对优势，且优势程度在逐渐增加.

同时，草街水库蓄水后大坝上下游间水体特征也产生了差异. 集合1和集合2平均细胞密度分别为2.21×10⁵ cell ·L^-1和1.31×10⁵ cell ·L^-1，集合1显著大于上游河流区和集合2. 集合1、 集合2中硅藻和甲藻的相对密度分别为36.8%、 36.3%和41.6%、 33.9%，集合1中硅藻和甲藻优势程度几乎相当，集合2中硅藻为第一优势. T检验分析(表 2)表明，大坝上游断面的浮游植物密度显著高于大坝下游(P<0.05)，大坝上游断面的流速显著低于大坝下游(P<0.05)，透明度则大坝上游断面显著高于下游断面(P<0.05)，而电导率、 溶解氧、 水温和高锰酸盐指数、 氮、 磷等营养盐在大坝上游和下游断面间差异不显著性(P>0.05). 这一结果从一定程度上表明草街水库蓄水后目前对水体营养盐浓度的影响相对较小，但对嘉陵江水文和浮游植物的影响作用已初步显现. 草街水库建坝蓄水后嘉陵江 的水文条件已发生明显改变，甲藻等喜静水藻类在流速较缓的三江等断面的生境更适宜生长，而硅藻等喜流水藻类更适宜于大坝下游的生境，这可能也是导致浮游植物在嘉陵江断面间分布差异的主要原因之一^[25].

表 2(Table 2)

表 2 草街水库大坝上、下游断面间水体理化特征比较 Table 2 Comparison of physiochemical parameters between sample sites in upstream and downstream 项目 草街水库大坝上游断面 草街水库大坝下游断面 P 最小值 最大值 平均值 最小值 最大值 平均值 浮游植物密度/cell·L-1 1.21×102 3.10×106 2.21×105 1.25×102 7.88×105 1.31×105 0.010 流速/m·s-1 0.06 3.25 0.46 0.09 2.85 0.83 0.030 水温/℃ 9.20 29.73 19.40 9.33 29.67 19.20 0.865 溶解氧/mg·L-1 5.93 12.73 8.52 5.25 12.60 8.32 0.477 电导率/μS·cm-1 198.73 469.17 353.21 200.57 484.33 353.62 0.972 透明度/m 0.03 2.55 1.22 0.05 2.50 1.06 0.035 高锰酸盐指数/mg·L-1 1.73 6.47 2.88 1.70 6.60 2.91 0.865 总氮/mg·L-1 1.46 2.86 2.07 1.66 2.96 2.20 0.501 硝酸盐/mg·L-1 0.90 2.68 1.60 0.98 2.65 1.72 0.580 氨氮/mg·L-1 0.04 0.29 0.13 0.04 0.21 0.13 0.899 总磷/mg·L-1 0.025 0.185 0.070 0.020 0.157 0.070 0.928 磷酸盐/mg·L-1 0.012 0.089 0.037 0.010 0.086 0.037 0.983

表 2 草街水库大坝上、下游断面间水体理化特征比较 Table 2 Comparison of physiochemical parameters between sample sites in upstream and downstream

研究期间浮游植物多样性指数结果见图 6. 各月份Shannon-Wiener多样性指数H′值变化范围为2.06~3.55，其中6月最高，3月最低，与浮游植物种类数变化趋势一致，验证了该指数对浮游植物群落物种数较敏感. 各月份Pielous均匀性指数变化范围为0.58~0.78，其中3月最低，可能是由于此时倪氏拟多甲藻数量急剧增加而成为绝对优势所致，预示着此时段具有较高的水华暴发风险. 各月份Margalef丰富度指数D值变化范围为0.86~1.90，与Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势基本一致. 三峡水库支流小江浮游植物多样性指数1.38~1.86，丰富度指数1.33~1.80，均匀度指数0.31~0.43^[26]，与之相比，嘉陵江多样性指数略高，均匀度指数偏高，丰富度指数持平，说明嘉陵江浮游植物群落结构优于小江.

图 6

Fig. 6

图 6 不同月份浮游植物Shannon-wiener多样性指数、Pielous均匀度指数和Margalef丰富度指数 Fig. 6 Phytoplankton Shannon-wiener index, species evenness and richness in different months

物种多样性指数常作为判断水体营养状况的检测指标. 依据判定标准，Shannon-Wiener多样性指数表征嘉陵江中下游为轻-中度污染状态，Pielous均匀性指数表征呈轻污染状态，Margalef丰富度指数表征为中污染状态. 综合以上评价嘉陵江中下游水体水质为轻-中度污染状态.

(1)研究期间嘉陵江共检出浮游植物145种，隶属7门74属，以硅藻门和绿藻门种类数最多. 浮游植物细胞密度居于前3位的分别是硅藻、 甲藻、 隐藻，春季密度最高. 优势种主要有变异直链藻、 颗粒沟链藻、 倪氏拟多甲藻、 具尾逗隐藻、 啮蚀隐藻等.

(2)与蓄水前研究资料相比，浮游植物总密度上升了一个数量级，硅藻的优势度下降，甲藻门和隐藻门种类跃升为优势种. 嘉陵江浮游植物密度组成由之前的硅-绿藻-蓝格局变为目前的硅藻-隐藻-甲藻格局.

(3)嘉陵江草街水库区域蓄水后在纵向上已初步形成河流区、 湖泊区、 过渡区这3个不同特征的生态区域，不同区域浮游植物群落结构存在差异性.

(4)根据研究期间浮游植物群落结构推断嘉陵江水体为中营养，多样性分析结果表明嘉陵江水体为轻-中度污染状态.