环境科学  2015, Vol. 36 Issue (5): 1842-1848   PDF    
引用本文
肖烨, 黄志刚, 武海涛, 吕宪国. 三江平原典型湿地类型土壤微生物特征与土壤养分的研究[J]. 环境科学, 2015, 36(5): 1842-1848.
XIAO Ye, HUANG Zhi-gang, WU Hai-tao, LÜ Xian-guo. Soil Microorganism Characteristics and Soil Nutrients of Different Wetlands in Sanjinag Plain, Northeast China[J]. Environmental Science, 2015, 36(5): 1842-1848.
三江平原典型湿地类型土壤微生物特征与土壤养分的研究
肖烨1,2, 黄志刚3, 武海涛1, 吕宪国1     
1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室, 长春 130102;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 南阳师范学院生命科学与技术学院, 南阳 473061
收稿日期: 2014-09-10; 修订日期: 2014-12-30.
基金项目： 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050508); 国家自然科学基金项目(31100320,41371261)
作者简介：肖烨(1979~),女,博士研究生,主要研究方向为湿地土壤与环境效应,E-mail:xiaoye8417@sina.cn
通讯联系人,吕宪国,E-mail:luxg@neigae.ac.cn
摘要：为探讨不同湿地类型土壤微生物数量和酶活性的分布特征及其与土壤养分的关系,本研究选择了三江平原洪河湿地保护区4种典型湿地类型(小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地、毛苔草湿地和芦苇湿地)的土壤为研究对象. 结果表明4种湿地类型在0~30 cm土层内: 1 土壤有机碳、全氮和全磷均随土层深度的增加而减少, 速效钾、速效磷和速效氮则未表现出有规律的变化,且不同湿地类型土壤养分含量差异显著. 2土壤微生物数量为细菌 > 放线菌 > 真菌,3种微生物菌落数量均随土层深度的增加而减少. 土壤微生物总数量以小叶章湿地最多,毛苔草湿地最少. 3 土壤蔗糖酶和纤维素酶活性均随土层深度的增加而减少,而土壤过氧化氢酶活性未表现出有规律的变化. 小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地中3种酶活性显著性高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P<0.05). 4 相关性分析表明,土壤细菌、真菌和纤维素酶与土壤养分各指标均呈极显著或显著正相关,放线菌和蔗糖酶与速效钾、过氧化氢酶与速效钾、速效磷无显著相关性关系. 因此,土壤微生物和酶活性是反映土壤养分状况的重要指标.
关键词： 三江平原     湿地     土壤微生物     土壤酶活性     土壤养分    
Soil Microorganism Characteristics and Soil Nutrients of Different Wetlands in Sanjinag Plain, Northeast China
XIAO Ye1,2, HUANG Zhi-gang3, WU Hai-tao1, LÜ Xian-guo1     
1. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Department of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China
Abstract: Four typical wetland types (i.e. wetlands with the following dominant plant species: Calamagrostis angustifolia+Salix brachypoda, Calamagrostis angustifolia, Carex lasiocarpa and Phragmites australis) of the Honghe reserve in Sanjiang Plain were studied to investigate the distribution of soil microorganism quantity and enzyme activity and their relationships with soil nutrients. The results showed that in 0-30 cm soil layer of these four wetlands: 1 Contents of soil total organic carbon, total nitrogen and total phosphorus decreased with the increase of soil depth, while available nitrogen, phosphorus and potassium did not exhibit regularly changes. Moreover, there were significantly different for soil nutrient contents among different wetland types(P<0.05). 2 The number of soil microorganism was bacteria>actinomycetes>fungi, furthermore, the number of three microbial colonies all decreased with the increase of soil depth. Total soil microbial number of C.angustifolia wetland was the highest and that of C. lasiocarpa wetland was the lowest. 3 Soil invertase and cellulase activities decreased with soil depth, while soil catalase activity showed no consistent changes. Three kinds of enzyme activities in C.angustifolia+S. brachypoda and C.angustifolia wetlands were significantly higher than those of C. lasiocarpa and P. australis wetlands (P<0.05). 4 The correlation analysis showed that soil bacteria, fungi and cellulose activity had a significant correlation with indicators of soil nutrients. But there was no correlation between actinomyces, invertase and available potassium, as well as between catalase and available potassium, available phosphorus. Overall, soil microorganism and enzyme activities are important indicators for reflecting the status of soil nutrients.
Key words: Sanjing Plain     wetlands     soil microorganism     soil enzyme activities     soil nutrients    

土壤微生物和酶是湿地土壤中最活跃的组分，有利于推动土壤有机质矿化分解、土壤养分的循环和转化. 土壤微生物是土壤生态系统中最具活力的组成部分，通过参与土壤有机物质的循环、运输以及作物生长进而影响土壤特性[1]. 土壤微生物群落结构的变化不仅在有机质分解、腐殖质合成以及土壤养分转化等方面具有关键作用[2,3]，而且对土壤团聚体形成与稳定、土壤碳库动态的作用显著[4,5]. 土壤酶是土壤环境的重要组成部分，主要来源于土壤微生物和植物根系的分泌物[6]，是土壤生物化学过程的主要调节者，参与土壤中多种反应过程如矿化-同化、氧化-还原等，是土壤养分转化、有机碳代谢及污染物降解的主要驱动力[7]. 因此，土壤微生物和酶是反映湿地土壤养分变化的敏感性指标.

目前有关土壤微生物、酶与养分的相关研究主要集中在草原和农田[8,9]、森林[10,11]、河口和草甸湿地[12,13]等生态系统，并且取得了显著的研究成果. 然而在高纬度区的湿地有关土壤微生物性质差异以及与土壤养分相互关系的研究却鲜见报道. 三江平原是我国最大的淡水沼泽分布区，洪河湿地自然保护区位于三江平原的东北部，是国际上重要的湿地. 近年来，由于保护区周边大面积的湿地被开垦为农田，同时大量的开沟排水使湿地出现了明显的退化，严重地影响了湿地的碳“汇”功能[14]. 因此，本研究通过对三江平原典型湿地类型土壤微生物数量、与碳循环相关的几种酶活性和养分的调查，及其各指标之间的相互关系分析，以期为评估自然湿地在人类活动干扰下土壤退化程度以及生态重建提供量化指标. 1 材料与方法 1.1 研究区概况

洪河保护区位于黑龙江省三江平原东北部的同江市与抚远县交界处(47°42′18″~47°52′07″N,133°34′38″~133°46′29″E)，总面积28 135.7 hm2. 该区属于温带湿润半湿润季风气候. 年平均气温为1.5~2.0℃，极端最高气温36.6℃，极端最低气温-41℃. 年平均降水量600 mm左右，年均蒸发量565 mm. 空气湿度大，属于三江平原最湿润地区，冻结期5个月，最深冻层1.9 m左右，无霜期130 d. 沼泽地貌类型为河漫滩及阶地洼地，成土母质中细砂含量较大，地表沉积物质主要为冲积-沼泽相淤泥亚黏土和淤泥质黏土[15]. 1.2 采样点设置与样品采集

于2013年10月初在洪河湿地核心保护区域内分别采集了小叶章+沼柳湿地(CS)、小叶章湿地(CA)、毛苔草湿地(CL)和芦苇湿地(PA)这4种具有代表性的湿地类型土壤. CS属于全年很少淹水区，CA为季节性淹水区，而CL和PA则位于常年淹水区. 每一类型湿地中随机设置3个1.0 m×1.0 m样方，共计12个样方. 取土样时先去除样地土壤表层凋落物以后，用自制金属土壤取样器(长50 cm，直径5.7 cm)按0~10、10~20和20~30 cm进行分层取样，同一样方内由随机采取的3~5个土柱同层混合而成，每种湿地类型获取3个重复样品，4种湿地类型共采集土样36份. 采集的土样放入无菌塑料袋内，置于有冰袋的保鲜盒中运回实验室，充分混匀后分成2份，1份过4 mm筛，挑去根系和石砾，保存于4℃冰箱中，用于微生物区系组成数量和酶活性的测定. 另1份自然风干，研磨后过2 mm筛，用于土壤碳氮磷养分的分析. 1.3 土样分析方法 1.3.1 土壤养分含量的测定

土壤总有机碳测定采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法[16]，全氮采用凯氏定氮仪测定，全磷采用H2SO4-HClO4消煮，钼蓝比色法测定. 1.3.2 土壤微生物的测定

土壤微生物菌落数量采用平板稀释法测定： 细菌、真菌、放线菌分别使用牛肉膏蛋白胨(NA)培养基、马丁(Martin)培养基、高氏一号(Gause 1)培养基培养，计数结果均以每克干土中的菌落数(CFU ·g-1)表示[17]. 1.3.3 土壤酶活性的测定

土壤蔗糖酶和纤维素酶活性的测定采用3,5-二硝基比色法，蔗糖酶活性以1 g土壤在37℃下培养24 h后生成的葡萄糖mg数表示，纤维素酶活性以1 g土壤在37℃下培养72 h后生成的葡萄糖mg数表示； 过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法测定，酶活性以1 g干土1 h内消耗的0.1mol ·L-1 KMnO4的mL数表示[18]. 1.4 数据分析

采用 Excel 2007进行数据处理及制图. 采用 SPSS 18.0 统计软件对所测数据进行单因素方差分析(ANOVA)，LSD 多重比较(P 为0.05 或 0.01)分析不同湿地类型土壤微生物数量和酶活性分布的差异性. 用相关性分析来阐明土壤微生物数量、酶活性与土壤养分之间的相互关系. 2 结果与分析 2.1 不同湿地类型土壤养分状况

不同湿地类型土壤养分状况有所差异(表 1)，不同湿地类型土壤总有机碳、全氮、全磷含量的变化范围为10.32~63.57、0.88~6.58和0.38~1.37 g ·kg-1，且3种营氧成分含量在各湿地中均随土层深度的增加而减少. 在0~30 cm土层，小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地、毛苔草湿地和芦苇湿地土壤0~30 cm土壤有机碳含量平均值分别为34.12、30.96、16.99和13.12 g ·kg-1，全氮含量平均值分别为3.55、3.13、1.57和1.69 g ·kg-1； 全磷含量的平均值分别为0.95、0.72、0.66和0.42 g ·kg-1. 土壤总有机碳和全磷的变化趋势为小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>毛苔草湿地>芦苇湿地(P<0.05)，全氮含量的变化趋势为小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>芦苇湿地>毛苔草湿地(P<0.05). 各湿地速效钾、速效磷和速效氮的含量较低，随土层深度的增加没有表现出一致的变化规律. 在0~30 cm土层内，速效钾平均含量以毛苔草湿地最高(210.6 mg ·kg-1)，显著高于其它湿地类型(112.4~144.6 mg ·kg-1) (P<0.05)； 各湿地间速效磷平均含量差异不显著； 速效氮各土层含量均以小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P<0.05).

表 1 不同湿地类型土壤主要养分状况 1)Table 1 Soil nutrients in different wetlands (mean±SD)
2.2 不同湿地类型土壤微生物数量比较

土壤细菌、真菌和放线菌数量在不同湿地类型土壤垂直剖面上分布明显，均随着土层深度的增加而呈递减的变化趋势(图 1). 不同湿地类型土壤细菌数量在各土层中的分布差异较大： 在0~10 cm土层中，小叶章湿地和芦苇湿地中的细菌数量显著高于小叶章+沼柳湿地、毛苔草湿地(P<0.05)； 在10~20和20~30 cm土层中，芦苇湿地土壤细菌数量均显著高于其它湿地类型(P<0.05) [图 1(a)]. 而真菌数量在0~10 cm土层以小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地显著高于毛苔草和芦苇湿地(P<0.05)，在10~20 cm土层各湿地无显著性差异，在20~30 cm土层以毛苔草湿地最高[图 1(b)]. 放线菌的数量在各土层均是以小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P＜0.05) [图 1(c)].

相同土层不同大写字母表示不同湿地类型间差异显著(P＜0.05)，同一湿地类型不同小写字母表示不同土层间差异显著(P＜0.05)，下同
图 1 不同湿地类型土壤细菌、真菌和放线菌数量的垂直分布特征 Fig. 1 Vertical distribution of bacteria,fungi and actinomyces in different wetlands

总体而言，4种湿地类型不同土层间土壤微生物总数量均具有显著性差异(P<0.05). 在0~30 cm土层，土壤微生物总数量(以干土计)依次为： 小叶章湿地(149.62×104 CFU ·g-1)＞芦苇湿地(144.80×104 CFU ·g-1)＞小叶章+沼柳湿地(126.96×104 CFU ·g-1)＞毛苔草湿地(80.05×104 CFU ·g-1). 各湿地类型土壤微生物区系组成均以细菌为主，占微生物的63%以上(82.04%~98.70%)； 其次为放线菌，占微生物总数量的1.19%~17.36%； 真菌数量所占比例最少(0.16%~0.60%)，说明在土壤环境中，细菌在土壤微生物活性中起着主要的决定作用. 2.3 不同湿地类型土壤酶活性差异

由图 2(a)所示，4种湿地类型土壤蔗糖酶活性为2.03~23.65 mg ·g-1，均随土层深度的增加而减少. 除毛苔草湿地各土层间酶活性无显著性差异外，其余湿地各土层间均存在显著性差异. 同一土层不同湿地类型间各土层土壤蔗糖酶活性以小叶章+沼柳湿地最高，毛苔草湿地土壤蔗糖酶活性最低且与其它湿地存在极显著性差异(P＜0.01). 在0~30 cm土层，土壤蔗糖酶活性的变化趋势均表现为小叶章+沼柳湿地＞小叶章湿地＞芦苇湿地＞毛苔草湿地(P＜0.05).

图 2 不同湿地类型各土层土壤酶活性变化 Fig. 2 Changes of soil enzyme activities in each soil layer of different wetland types

由图 2(b)可知，4种湿地类型纤维素酶活性的变化范围为0.09~0.88 mg ·g-1，均随土层深度的增加而减少. 各湿地表层0~10 cm土层土壤纤维素酶活性均显著高于10~20 cm和20~30 cm(P＜0.05). 小叶章+沼柳湿地与小叶章湿地土壤纤维素酶活性在同土层中差异不显著，但在0~10和10~20 cm土层二者均显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P＜0.05)； 20~30 cm土层，以芦苇湿地土壤纤维素酶活性最低，与其它湿地存在显著性差异(P＜0.05). 在0~30 cm土层内，土壤纤维素酶活性的变化趋势为小叶章+沼柳湿地＞小叶章湿地＞毛苔草湿地＞芦苇湿地(P＜0.05).

由图 2(c)所示，4种湿地类型土壤过氧化氢酶活性的变化范围为1.04~1.57 mL ·g-1，酶活性除在小叶章+沼柳湿地呈现出先增后减的变化趋势外，在另外3种湿地中均随土层深度的增加而减少(P＜0.05). 在0~10 cm土层，各湿地土壤过氧化氢酶活性均无显著性差异； 10~20 和20~30 cm土层，小叶章+沼柳湿地土壤过氧化氢酶活性最高，显著高于其它3个湿地(P＜0.05) [图 2(c)]. 在0~30 cm土层内，土壤过氧化氢酶活性的变化趋势为小叶章+沼柳湿地＞小叶章湿地＞芦苇湿地＞毛苔草湿地(P＜0.05). 2.4 土壤微生物数量、酶活性与土壤养分的相关性分析

由表 2可知，土壤细菌、真菌和纤维素酶与总有机碳、全氮、全磷、速效氮和速效磷均呈极显著正相关关系，与速效钾呈显著正相关. 放线菌和蔗糖酶仅与速效钾相关性不显著，过氧化氢酶除了与速效钾、速效磷相关性不显著外，与其它养分均具有极显著相关性关系. 其中细菌、真菌、放线菌、蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶与总有机碳、全氮和速效氮均有较高的相关性系数，此外，过氧化氢酶还与全磷存在密切相关性关系.

表 2 土壤微生物数量、酶活性与土壤养分的相关关系 Table 2 Correlations between soil nutrients,microbial quantities andenzyme activities
3 讨论 3.1 不同湿地类型土壤微生物与养分的关系

土壤微生物参与土壤物质循环与能量转化的全过程，不同的植被类型下其土壤微生物数量必定有明显的差异. 对不同湿地类型土壤微生物区系组成数量研究发现，细菌数量最多，其次是放线菌，真菌数量最少，这与马玲等[13]的研究结果一致，真菌繁殖的最适温度是24~25℃，采样时正值10月，东北已进入寒冷季节温度很低，不利于真菌生长，故数量显著减少. 本研究4种湿地类型土壤微生物数量都表现出了明显的表聚效应，且随土层深度增加而显著降低. 这是由于表层有机质含量较丰富，根系密集，根系分泌物及死亡根系能为土壤微生物生长提供丰富的养分[19]. 下层土壤紧实，温度低，通气性差，不能提供给微生物良好的生存和繁殖空间，许多好气性微生物不能生存和繁殖，因此其微生物数量大大减少[20]. Ekklund等[21]研究也表明微生物的数量及其活性随着土壤的深度而降低. Bossio等[22]对加利福利亚湿地研究同样证实了随着土层深度增加，氧浓度降低，微生物群落发生改变，土壤厌氧菌增加，微生物数量明显减少. 在本研究中，芦苇湿地微生物总数量相对于陆地上的小叶章湿地少，但稍高于小叶章+沼柳湿地，这主要与芦苇湿地有较高的细菌数量有关，严炎等[23]研究的芦苇湿地比人工杨树林细菌数量高，陈为峰等[24]在研究黄河三角洲新生湿地不同植被类型土壤微生物也发现，相对于碱蓬、柽柳而言芦苇土壤同样有较高的细菌数量. 可能的原因与芦苇根茎具有发达的通气组织有关，其根和根状茎节间中空能为根际周围的好氧和兼氧微生物提供充足的养分[25].

土壤微生物参与土壤碳、氮等元素的循环及养分的转化过程，调控着土壤碳截获能力、碳矿化过程以及生态系统生产力[26]，同时以自身生物量的形式储存土壤中的碳和其他矿物养分,因而它们既是土壤养分的重要来源,又是土壤养分的储存库. 本研究中湿地细菌、真菌和放线菌与土壤总有机碳、全氮、全磷、速效磷和速效氮相关性达到极显著水平. 这是因为土壤有机碳控制着土壤微生物介导的能量和营养物质循环，土壤有机碳含量越高，土壤微生物丰度越高. 同时，土壤微生物在进行自身合成与代谢过程中，除了碳源，仍需同化利用一定量的氮素，适宜的土壤氮含量增加可能会提高微生物分解有机质的速率.

3.2 不同湿地类型土壤酶活性与养分的关系

研究中蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶活性基本上表现为随土层深度的增加而降低,这与微生物数量的研究结果一致. 土壤中有机质是酶促底物的主要供源，其质量分数的多少显著影响着土壤酶的活性. 表层土壤有机质含量高，有利于微生物的生长，代谢活跃，呼吸强度增加而使表层积聚了较高的土壤酶活性[27]. 小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地蔗糖酶、过氧化氢酶、纤维素酶活性均较高，这是由于土壤通气性良好，微生物数量较淹水环境下的毛苔草湿地和芦苇湿地大大增加，而土壤微生物数量的多少和生命活动能力的强弱，在很大程度上决定了进入土壤中酶的数量[28]，酶活性高，表明碳素循环快，腐殖质合成能力高，促进了土壤有机质的积累.

土壤养分含量尤其是有机质是土壤微生物的C源和N源，而土壤微生物的种类和数量又在某种程度上决定土壤酶的来源. 相关性分析表明，不同湿地类型土壤蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶与土壤总有机碳、全氮、全磷和速效氮均具有极显著正相关关系，表明土壤酶活性的高低主要受到土壤碳、氮、磷养分含量的制约[29,30]. 本研究中3种酶活性与总有机碳的相关性系数最大，表明土壤有机质含量高则酶活性越高. Taylor等[31]研究也表明，土壤酶与土壤有机质之间存在显著正相关. 万忠梅等[27]对三江平原小叶章沼泽湿地的研究得出土壤酶活性与土壤活性有机碳表征指标间呈极显著正相关关系，其中蔗糖酶与MBC、DOC相关系数最高. 土壤酶直接参与了土壤营养元素的有效化过程，因此在一定程度上反映了土壤养分转化的动态情况.

4 结论

(1)4种湿地类型中，土壤总有机碳、全氮和全磷均随土层深度的增加而减少，小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地土壤总有机碳、全氮、全磷含量均显著高于常年淹水区的毛苔草湿地和芦苇湿地. 各湿地速效钾、速效磷和速效氮的含量均较低，随土层深度的增加未表现出有规律的变化趋势.

(2)土壤微生物总数以及三大类群微生物数量差异显著，微生物总数表现为小叶章湿地＞芦苇湿地＞小叶章+沼柳湿地＞毛苔草湿地. 在微生物区系组成中，以细菌数量最多，其次是放线菌，真菌数量最少，且均随土层深度的增加而减少.

(3)4种湿地类型土壤蔗糖酶和纤维素酶均随土层深度的增加而减少，过氧化氢酶活性除在小叶章+沼柳湿地呈现出先增后减的变化趋势外，在另外3种湿地中均随土层深度的增加而减少(P＜0.05). 在0~30 cm土层内，小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地中3种酶活性均显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地.

(4)相关性分析表明，土壤细菌、真菌和纤维素酶与土壤养分各指标均呈极显著或显著正相关，放线菌和蔗糖酶与速效钾、过氧化氢酶与速效钾、速效磷无显著相关性关系. 说明土壤微生物和酶活性的增加可以促进土壤养分循环速率，是反映土壤肥力状况的重要指标.

致谢： 非常感谢中国科学院三江站和洪河湿地保护区的工作人员对本研究的大力支持和帮助，感谢吉林省四平师范学院的管强同学在野外采样工作中给予的帮助.

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三江平原典型湿地类型土壤微生物特征与土壤养分的研究
肖烨, 黄志刚, 武海涛, 吕宪国