2015, Vol. 36
土壤呼吸是土壤C传输到大气的重要途径[1]. 因为土壤中C储量的大小约是大气C储量的2倍[2]，土壤呼吸的微小变化都可能引起大气CO2浓度的较大变化[3]. 同时由于土壤呼吸以及其影响因子的不确定性，给准确估算区域土壤呼吸量带来较大的不确定性. 因此，土壤呼吸的精确测定是研究不同区域生态系统碳循环和碳平衡的主要内容之一. 研究表明，土壤呼吸在各种尺度上都具有较大的时空变异性[3, 4, 5]. 随着连续测量技术(如叶室法、 涡度相关法等)的发展，量化土壤呼吸的时间变化越来越容易[6]. 而土壤呼吸空间变异的量化却具有较大困难，与取样尺度、 取样数量和研究对象的空间差异有关，需要进行深入研究[7]. 许多研究表明土壤温度和土壤水分是影响土壤呼吸季节变化的关键因子[8, 9, 10]. 然而，土壤温度和土壤水分并不能完全解释土壤呼吸的空间变化[11, 12]. 土壤呼吸在空间尺度上的变异与温度、 水分条件、 植被类型、 土壤有机碳、 地形、 凋落物、 根系生物量和人为管理措施等因素有关[7]. 但是，不同生态系统、 不同样地、 甚至是同一样地的不同季节，影响土壤呼吸空间异质性的主导因子都不相同，因为影响土壤自养呼吸和异养呼吸的因子在不同时期可能不同[13]. 土壤呼吸的空间变化给准确估计生态系统土壤呼吸带来困难[12, 14]，忽视生态系统土壤呼吸的异质性可能低估或高估土壤CO2释放量. 较大的取样数量无疑能够提高对样品的估计精度，但是受人力、 物力和时间的限制在土壤呼吸的测量过程中取样点的数量往往是有限的. 因此，如何准确确定一定精度水平下观测样地的必需样本容量，权衡取样数量与人力投入的关系非常重要，但这方面的报道相对较少[11, 15].
目前研究土壤呼吸的空间变化大多都是利用传统的方法如变异系数、 相关分析和回归分析等. 这些分析方法通过曲线拟合的方式来描述土壤特征的属性. 由于受到独立性假设前提的限制，忽略了空间自相关的作用. 随着地统计学在生态学研究中的广泛应用，使得研究土壤呼吸的空间变异性成为可能[16, 17, 18]. 研究表明，地统计学是研究土壤特征空间异质性特征的较好方法[19]，能更好地适用于区域化变量空间分布特征的描述. 地统计学方法不仅能够揭示属性变量在空间上的变异、 分布和相关特征，而且可以将空间格局和生态过程相联系，解释空间格局对生态过程与功能的影响[20, 21]. 山西庞泉沟国家级自然保护区华北落叶松、 云杉森林生态系统是黄土高原地区具有代表性的森林植物类群. 本研究采用传统统计分析和地统计分析的方法，对庞泉沟自然保护区落叶松人工林土壤呼吸的空间变异程度、 空间变异结构参数及合理取样数量进行了分析，并对环境因子、 生物因子和土壤特性与土壤呼吸空间变异的关系做了探讨，以期为复杂地形山区土壤呼吸的研究提供基础数据，为区域碳循环研究提供依据.
1 材料与方法 1.1 试验区及试验地概况 1.1.1 试验区概况
试验在山西省吕梁山中麓的庞泉沟国家自然保护区内进行，地理位置37°47′45″～37°55′50″N，111°22′33″～111°32′22″E. 保护区面积10443 hm2，森林覆盖率74%以上. 区内气候属寒温性气候： 夏秋季凉爽多雨，冬春季寒冷干燥； 年均气温3～4℃，7月月均气温16.1℃，1月月均气温-10.6℃； 年降水量600～800 mm，集中于6～9月； 相对湿度56%，无霜期92 d，日均温 ≥10℃的积温在2100℃左右. 试验区内自然条件地带变化比较明显，从低海拔到高海拔土壤类型依次为褐土、 山地褐土、 山地淋溶褐土，山地棕壤、 亚高山草甸土； 植被从山麓到山顶依次为落叶阔叶林带、 针阔叶混交林带、 寒温性针叶林带和亚高山灌丛草甸带[22]. 森林以华北落叶松、 白桦、 云杉、 山杨为主，分别占林地总面积的39.8%、 18.4%、 14.1%和13.2%[23]. 1.1.2 试验样地
试验样地位于汾河主要支流文峪河上游、 庞泉沟的支流八道沟入口附近. 样地海拔高度1795 m. 地理位置37°50′52.6″N，111°28′08.6″E. 试验用林为20世纪70年代末期人工种植的华北落叶松林，也是本区植被恢复的主要林种之一. 林龄约20~30 a. 胸径11.1 cm±3.7cm. 密度1666株 ·hm-2. 林下有明显的凋落物层和枯枝落叶，厚2~3 cm，但无明显腐殖质层，亦无明显草本植物或灌木. 1.2 研究方法 1.2.1 取样方法
在华北落叶松人工林中选取面积为20 m×20 m的区域作为供试样地. 样地坡度3°左右，西南高东北低. 在该样地内用分级网格嵌套法布置测定点. 首先，将20 m×20 m样地等距离间隔划分为25个4 m×4 m的网格，以各网格的顶点作为测定点和取样点，共36个. 然后依次在上一级样方的基础上分别划分2 m×2 m和1 m×1 m的网格(图 1). 依次类推，样地内共布设不同尺度的取样点108个，并对每个样点进行编号并记录每个样点的空间相对坐标值. 同时测定样地内树木的胸径、 树高.
 | 图 1 样点分布示意
Fig. 1 Distribution of the sampling points
|
用美国Licor公司的LI-6400便携式气体分析系统(Li-cor，Lincoln，NE，USA)连接09土壤呼吸叶室测定土壤呼吸速率(Rs). 测定前1 d在每个取样点各放置1个PVC环，插入深度3 cm左右，为了减少安放PVC环对土壤呼吸的影响，同时剪除PVC环内的地表植被，以避免植物光合作用对土壤呼吸的影响，并尽量减少对测定点土壤的扰动. 测定于2009年6月进行. 早上09：00开始，下午15：00结束. 测定顺序依次为4 m、 2 m、 1 m网格的各样点. 测定时，将气室紧密扣合到PVC环上，形成密闭气室. 每个环测定3个循环，取均值作为该测量点的土壤呼吸值. 1.2.3 环境因子测定
用LI -6400的土壤温度探针测定5 cm(T5)、 10 cm(T10)和15 cm(T15)深度的土壤温度值. 10 cm 深度的土壤温度与土壤呼吸同时测定，呼吸测定结束后补测5 cm 和15 cm深度的土壤温度，人工记录. 0~10 cm 深度的土壤含水量(Ws)用土钻法测定. 在每个样点土壤呼吸测定完成后，首先取PVC环内全部凋落物，然后用土钻取0~10 cm深度的土壤装入封口袋内. 凋落物室内65℃烘干后计算凋落物含水率(Lm，%)和单位面积上的凋落物量(Lw，t ·hm-2)； 所取土样部分用于测定土壤水分(105℃烘干)，部分自然风干，过2 mm土壤筛，使用vario MACRO cube元素分析仪(德国) 测定土壤全氮(N)、 全碳(C)和全硫(S). 碳氮比(C/N)=全碳/全氮. 1.3 数据处理与统计 1.3.1 经典统计
采用单样本柯尔莫哥洛夫-斯米洛夫(One-sample Kolomogorov-Semirnov，K-S)检验数据是否符合正态分布，检验时取显著性水平α=0.05. 采用Pearson相关分析分析环境因子、 土壤特性和生物因子与土壤呼吸的相关关系； 采用逐步回归分析法构建土壤呼吸与其影响因子的复合模型； 采用主成分分析提取影响土壤呼吸的主成分. 上述分析均利用SPSS 17.0软件进行.
采用以下公式确定土壤样本容量：
N =(T×CV)2/k2 (1)
式中，N代表合理的样本容量，T表示与显著性水平相对应的t分布的双侧分位数，CV是样本变异系数，k代表试验允许的误差[24]. 1.3.2 地统计分析用GS+9.0(Gamma Design Software,Inc.)进行半方差函数模型拟合和参数计算； 利用Surfer 8.0(Golden Software,Inc.)绘制土壤呼吸及其相关因子空间分布的等值线图.
2 结果与分析 2.1 传统统计分析 2.1.1 常规统计分析
常规统计分析表明(表 1)，Rs及其它相关因子的空间变异均属于中等变异(10%≤CV≤100%). Rs和Lm的变异系数较大，分别为35.30%和46.97%； Lw、 C和N的变异系数较为接近，在20%左右； T5、 T10、 T15和Ws的变异系数均较小，在11%~16%之间. 对数据进行K-S检验结果表明，T15、 Lm、 C、 N和C/N比均不符合正态分布(PK-S<0.05)，对数转换后符合正态分布(PK-S>0.05)； Rs、 T5、 T10、 Ws和Lm均符合正态分布(PK-S>0.05)，数据满足平稳假设，不需要进行对数转换就可以进行地统计学分析.
 | 表 1 土壤呼吸及其影响因子的描述统计分析 1) Table 1 Descriptive statistics results of soil respiration and its influencing factors |
2.1.2 简单相关分析
简单相关分析表明， Rs与T10、 T15和N呈极显著正相关(P<0.01)，与Lm呈显著正相关(P<0.05)，与C/N比呈显著负相关(P<0.01)，与T5、 Ws、 Lw和C相关性不显著(P>0.05)(表 2). 采用多元逐步回归方法对Rs和其相关因子进行拟合，方程为： Rs=0.064Lm+0.391T10+12.557N - 0.063Ws-1.598 (R2=0.36,P=0.000)，Lm、 T10、 N和Ws这4个因子能解释Rs变化的36%. 根据方程各因子偏相关系数的大小，环境因子对Rs影响程度的大小分别为T10>Lm>N>Ws. 主成分分析结果表明(表 3)，代表土壤底物供应的主成分1(C和N)能解释Rs空间变异的27.42%，代表环境因子的主成分2(T10和Ws)能解释Rs空间变异的21.95%，代表生物因子的主成分3(Lm)和4(Lw)分别能解释Rs空间变异的18.34%和13.29%，4个主成分累计能解释Rs空间变异的81%.
| 表 2 土壤呼吸及其影响因子之间的相关性矩阵 1) Table 2 Correlation matrix of soil respiration and its influencing factors |
| 表 3 主成分分析结果 Table 3 Results of the principal components analysis |
利用Rs、 T10、 Ws和Lw的测定数据，Lm、 C、 N和C/N比则利用对数转换后的数据进行半方差函数分析. 结果表明(表 4)，除Lw的理论模型为随机分布的线性模型外，Rs及其他影响因子的理论模型均属于聚集分布的模型，其中Rs、 T10和Ws的理论模型为高斯模型，N为球形模型，C、 C/N比和Lm为指数模型，表明Lw分布比较随机，而其他因子呈聚集状的分布模式. 除Lw外，其他指标模型拟合的决定系数较高，都在0.95以上.
块金值和基台值之比[C0/(C0+C)]反映了系统变量的空间自相关程度. T10、 Lm、 C、 N和C/N比的C0/(C0+C)值都低于9%，表明他们具有较强的空间自相关性，随机因素引起的异质性较小，空间异质性的变化主要由结构因素如气候、 地形和土壤成土母质等自然因素引起的； Rs和Ws的C0/(C0+C)值分别为39.5%和33.1%，表明Rs和Ws具有中等程度的空间自相关性，随机部分引起Rs和Lw的空间异质性分别占39.5%和33.1%，结构因素占60.5%和66.9%，气候、 地形、 土壤等结构因素起着主导作用； Lw的C0/(C0+C)值为100%，表明Lw不具有空间自相关性，其空间变异完全由随机因素引起.
变程是研究某种属性相似范围的一种测度. 在本研究中，Rs和T10的变程差异不大，在25 m左右； Ws、 Lw和Lm的变程在15 m左右； C、 N和C/N比的变程在6~9 m之间(表 4)，表明影响Rs和其影响因子的生态过程尺度略有差异. 根据半方差函数理论，空间自相关距离要大于采样点的最大距离才适用于空间异质性分析. 在本试验中，各指标的空间自相关距离都大于最大取样间距4 m，因此本试验取样间距是合理的.
| 表 4 土壤呼吸及其影响因子的变异函数模型及其参数 Table 4 Parameters of theoretical models for soil respiration and its influencing factors |
2.2.2 分维数分析
分维数分析表明，在各向同性下，不同指标的双对数半方差函数的直线拟合程度有明显的差异(表 5). 除凋落物量R2仅为0.49、 拟合效果较差外，其他指标的拟合效果均较高，R2都大于0.90. 因此，Rs、 T10、 Ws、 Lm、 C、 N、 C/N比具有较好的分形特征，存在尺度上的依赖性. 土壤各指标的分维数大小依次为： Lw(1.95)=C/N比(1.95)＞N(1.91)＞C(1.89)＞Rs(1.78)＞Lm(1.77)＞Ws(1.69)＞T10(1.42). 随着分维数的递减，空间分布格局对尺度的依赖性下降，也就是说，Lw依赖于尺度的变异最小，空间分布结构最复杂，而土壤温度的空间分布格局最简单.
| 表 5 土壤呼吸及其影响因子的分维值 1) Table 5 Fractal dimension of soil respiration and its influencing factors |
在各向异性下，Rs在45°方向上的分维数最大为1.93，0°方向次之为1.83，90°和135°方向分维数较小分别为1.67和1.72，说明Rs在0°和45°方向空间分布较为复杂. 与Rs相似，T10和Lm在0°和45°方向上的分维数较大(1.61和1.96，1.90和1.90)，在90°和135°方向分维数较小(1.42和1.08，1.71和1.67)，可见T10和Lm的空间分布与Rs的空间分布较为一致. 土壤水分在各方向分维数差异不大，各向异性不明显. Lw和C/N比在0°、 45°、 90°和135°方向上的分维数均较大，说明在所有方向上Lw和C/N比依赖尺度的变异最小，空间分布格局最为复杂，和同向性下一致. 土壤全碳和全氮在0°方向上的分维数较大，空间分布格局较为复杂，与Rs的空间分布在此方向上较为一致. 2.2.3 空间分布格局
T10的分布规律与Rs极为相似，测定区域东部较低，西北角较高； 而Ws的分布规律与Rs不同，高值区在测定区域的东南角，西北角的值较低； Lw的空间分布较为复杂，具有明显的斑块分布特点，但总体来看，北部和南部较高，中间较低； Lm的空间分布与Rs在南部和东北角较为相似，西南较低，东南较高，东北较低； C和N的空间分布模式与Rs的分布模式较为接近，西北角较高，东南角较低； C/N比的空间分布模式与Rs不同，东部较高，西北角较低(图 2). 以上分析表明，Rs的空间分布模式与T10、 Lm、 C和N的空间分布模式较为一致，而与Ws、 C/N比的空间分布模式不同，这一结论与相关分析相一致.
 | 图 2 土壤呼吸及其影响因子空间分布
Fig. 2 Spatial distribution maps of soil respiration rate and its influencing factors
|
在同一置信水平和估计精度下，不同指标的必要采样数量不相同，取决于该指标的空间变异程度(表 6). 根据表 1，由于Rs和Lm空间变异系数较大(分别为35.3%和45.97%)，因此其必要取样数量也较多. 如，野外取样时Rs和Lm最少取样个数分别要大于21和38个才能达到95%的置信水平和85%的估计精度； 而对于空间变异程度较小的T10和Ws则只需要3个随机取样就能满足此精度的要求； C和N比则最少需要取7~8个样.
| 表 6 不同置信水平与估计精度下必要采样数量 Table 6 Sample capacity under different confidence levels and estimated precisions |
3 讨论 3.1 土壤呼吸空间变异程度
在各种取样尺度上土壤呼吸都存在空间变异[10, 25]. 准确估算区域碳收支的基础不仅要了解碳通量的时间变化，更重要的是要分析他们的空间变异性. 变异系数常被简单用来量化土壤呼吸的空间变异程度. 不同生态系统土壤呼吸的空间变异系数不同，取决于许多因素. 如草地的变异系数为35%[26]、 温带林从10%~100%[27]、 雨林从26%~62%[15, 18]、 松树人工林从21%~55%[5, 11, 12]、 玉米农田从27%~72%[28]、 橡树林从28%~42%[27]、 白桦林从16%~45%[29]、 2、 7和12年生杨树人工林分别为28.8%、 22.4%和19.6%[30]. 本研究中土壤呼吸的变异系数为35.30%，位于报道范围的中值区. 为了能代表整个群丛土壤碳通量的空间异质性，不仅应该使用合理的取样方案，如分层取样等，而且要有多次重复[10].
土壤呼吸空间自相关的变程随取样尺寸和时间间隔的不同而不同. 本研究中，土壤呼吸空间自相关的变程为26 m，与东南亚热带雨林土壤呼吸的变程24.7 m较为一致[18]，高于德国山毛榉林(6 m左右)和匈牙利沙质草地的变程(0~3.6 m)[17, 31]，低于中国西双版纳的热带雨林干季和湿季的变程(32.9 m和45.4 m)[16]. 这些结果表明了在较大的尺度上观测土壤呼吸的重要性. 由于涡度相关法能够代表上风向大约10~1000 m 的尺度，即生态系统尺度，在这个尺度上的土壤呼吸也被考虑可以与利用涡度相关法观测的土壤呼吸值相比较[32]. 3.2 影响土壤呼吸空间变异的因子
一般而言，群丛尺度上土壤呼吸的空间变化主要是由土壤物理性质、 生物因子、 营养的可利用性以及干扰历史的较大变动引起的. 例如，对加利福尼亚州的一个美国黄松人工幼林研究表明，土壤呼吸空间变化的84%是由细根生物量、 微生物生物量及土壤的物理化学性质(即土壤温度和水分、 土壤氮和有机质、 容重和pH)等引起的[12]. 凋落物层含水量的变化能解释瑞典挪威云杉林大部分土壤呼吸的空间变化[33]. 生物量的大小控制着佛罗里达州湿地松人工林土壤呼吸的空间分布，而温度和水分的作用相对较小[5]. 本研究结果表明，代表土壤底物供应的主成分1(C和N)能解释Rs空间变异的27.42%，代表环境因子的主成分2(T10和Ws)能解释Rs空间变异的21.95%，代表生物因子的主成分3(Lm)和4(Lw)分别能解释Rs空间变异的18.34%和13.29%，4个主成分累计能解释Rs空间变异的81%. 生物因子如细根生物量、 群落结构参数等同样对土壤呼吸的空间异质性有较大的影响[34]，本研究没有对它们与土壤呼吸空间异质性的关系进行探讨，它们对土壤呼吸异质性的影响还需要进一步研究.
尽管土壤呼吸的空间变化受到许多因子影响，但是通常情况下对限制因子响应更为明显. 在低温时(低于5℃)土壤呼吸对湿度的反应不敏感，但在温度较高时(10~20℃)反应敏感[35]. 本研究中2种分析方法都表明土壤温度是影响土壤呼吸空间异质性的重要因子之一，这可能是与该样地海拔较高(1795 m)、 植被盖度较大，测定时的土壤温度大多都低于10℃有关. 土壤温度影响着植物的生长、 发育和土壤的形成. 土壤中各种生物化学过程，如微生物活动所引起的生物化学过程和非生命的化学过程，都受到土壤温度的影响. 土壤温度对微生物活性的影响极其明显. 大多数土壤微生物的活动要求有15~45℃的温度条件. 超出这个范围(过低或过高)，微生物的活动就会受到抑制，从而影响土壤呼吸. 此外，本研究中，凋落物含水量也能部分解释土壤呼吸的空间变化. 凋落物通过两个途径影响土壤呼吸，一是自身分解产生CO2，二是新鲜凋落物的输入对土壤中原有有机质的分解有刺激作用，即“激发效应”[36, 37]. 许多研究表明去除或添加凋落物会导致土壤呼吸显著降低或增加[38, 39, 40]. 再者，去除和添加凋落物也会显著影响土壤微生物生物量和活性，从而影响微生物异养呼吸速率[41, 42]. 本研究中，凋落物含水量与土壤呼吸的相关系数为0.20，达到显著水平(P<0.05)，与Grdens的研究结论相一致[33]. 这可能与该样地凋落物层较厚，地表温度显著高于土层温度，凋落物含水量及其较高的温度通过影响凋落物的分解速率从而影响土壤微生物呼吸有关. 本研究结果也表明落叶松人工林的土壤全氮含量与土壤呼吸呈显著正相关，与前人的研究结果相一致[12, 18]. 在森林生态系统中，由于土壤碳氮循环过程和动态变化是紧密耦合、 紧密联系的[43]，因此土壤氮的有效性能影响土壤呼吸和碳动态. 土壤中氮元素的不足会影响植物的光合作用，其含量的变化会影响土壤微生物的活性，进而影响土壤呼吸. 氮的有效性也能影响细根生物量. 当给温带木本植物添加大量的速效氮后细根生物量会急剧增加，而添加无机氮后根冠比急剧降低[44]. 因此，C/N比、 土壤总碳和总氮对土壤呼吸的影响是复杂的，有时掩盖了一个明确的关系. 综上所述，该样地的土壤呼吸同时受到土壤温度、 土壤全氮、 凋落物含水量等多种因素的影响； 同时说明，这些影响因子是交互在一起发生作用的，很难单独区分开单个因子所起的作用，需要进行进一步研究. 3.3 土壤呼吸的合理取样数量
土壤呼吸在样地内、 样地间和不同生态系统间的空间变异性使得在各种尺度上都需要进行更多的重复取样，这样才能精确估计样地的土壤呼吸值. 然而，受人力、 物力和时间的限制，利用叶室法测定土壤呼吸时测量点的数量通常是有限的. 许多研究用10个或少于10个取样点的样本均值来代替总体均值，而且大多研究的取样方法都是随机取样. 利用样本均值来代替样地土壤呼吸值可能会带来很大的误差，只有选择合理的样本容量，才能比较准确地利用样本观察值来估计总体的相关参数. 研究表明，日本落叶松人工林在95%置信水平误差在10%和20%内估算土壤呼吸的必要取样数量分别为30个和8个，并且必要取样数量的多少与测定方法和叶室覆盖的面积有关，基于碱液吸收法计算的必要取样数量低于实际需要的取样数量，较大的叶室需要的取样数量较少、 较小的叶室需要的取样数量较多[11]； 温带针阔混交林在同样的置信水平和误差下的必要采样数量分别为41个和10个，必要采样数量与土壤呼吸的空间异质性大小和叶室覆盖的面积有很大关系[45]； 马来西亚4种森林生态系统的必要取样数目取决于土壤呼吸的空间变异程度，从67~85个和17~21个[15]. 本研究中，要达到95%置信水平误差在10%和15%内土壤呼吸的必要采样数量分别为48和21，大于本区亚高山草甸在同样置信水平和精度范围的取样数量[46]. 这个结果能够为该样地或其他自然条件类似的样地，进行土壤呼吸长期观测时取样方案的设计提供参考.
4 结论
山西庞泉沟自然保护区落叶松人工林Rs的空间变异属于中等变异，变异系数为35.3%； Rs与T10、 T15和N呈极显著正相关(P<0.01)，与Lm呈显著正相关(P<0.05)，与C/N比呈显著负相关(P<0.01)，与T5、 Ws、 Lw和C相关不显著(P>0.05)； Lm、 T10、 N和Ws这4个因子能解释土壤呼吸空间变化的36%. Rs具有中等程度的空间自相关性，随机部分引起的空间异质性占39.5%，结构因素占60.5%，气候、 地形、 土壤等结构因素起着主导作用； 不同指标的变程不相同，Rs和T10的变程差异不大，在25 m左右； Rs的空间分布模式与T10、 Lm、 C和N的空间分布模式较为一致，而与Ws、 C/N比的空间分布模式不同； 在同一置信水平和估计精度下，不同指标的必要采样数量不相同，取决于该指标的空间变异程度. 本研究表明，只有通过合理的采样数量才能保证测定结果的可靠性.
| [1] | Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems-recent progress and challenges [J]. Global Change Biology, 2006, 12 (2): 141-153. |
| [2] | Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle [J]. Biogeochemistry, 2000, 48 (1): 7-20. |
| [3] | Borken W, Xu Y J, Davidson E A, et al. Site and temporal variation of soil respiration in European beech, Norway spruce, and Scots pine forests [J]. Global Change Biology, 2002, 8 (12): 1205-1216. |
| [4] | Davidson E A, Janssens I A, Luo Y Q. On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: moving beyond Q10 [J]. Global Change Biology, 2006, 12 (2): 154-164. |
| [5] | Fang C, Moncrieff J B, Gholz H L, et al. Soil CO2 efflux and its spatial variation in a Florida slash pine plantation [J]. Plant and Soil, 1998, 205 (2): 135-146. |
| [6] | Dore S, Fry D L, Stephens S L. Spatial heterogeneity of soil CO2 efflux after harvest and prescribed fire in a California mixed conifer forest [J]. Forest Ecology and Management, 2014, 319: 150-160. |
| [7] | Ngao J, Epron D, Delpierre N, et al. Spatial variability of soil CO2 efflux linked to soil parameters and ecosystem characteristics in a temperate beech forest [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 154-155: 136-146. |
| [8] | Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest [J]. Global Change Biology, 1998, 4 (2): 217-227. |
| [9] | Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate [J]. Tellus B, 1992, 44 (2): 81-99. |
| [10] | Rayment M B, Jarvis P G. Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a Canadian boreal forest [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32 (1): 35-45. |
| [11] | Yim M H, Joo S J, Shutou K, et al. Spatial variability of soil respiration in a larch plantation: estimation of the number of sampling points required [J]. Forest Ecology and Management, 2003, 175 (1-3): 585-588. |
| [12] | Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California [J]. Global Change Biology, 2001, 7 (6): 667-677. |
| [13] | Tang J W, Baldocchi D D. Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak-grass savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components [J]. Biogeochemistry, 2005, 73 (1): 183-207. |
| [14] | Maestre F T, Cortina J. Small-scale spatial variation in soil CO2 efflux in a Mediterranean semiarid steppe [J]. Applied Soil Ecology, 2003, 23 (3): 199-209. |
| [15] | Adachi M, Bekku Y S, Konuma A, et al. Required sample size for estimating soil respiration rates in large areas of two tropical forests and of two types of plantation in Malaysia [J]. Forest Ecology and Management, 2005, 210 (1-3): 455-459. |
| [16] | Song Q H, Tan Z H, Zhang Y P, et al. Spatial heterogeneity of soil respiration in a seasonal rainforest with complex terrain [J]. iForest-Biogeosciences and Forestry, 2013, 6 (2): 65-72. |
| [17] | Fóti S, Balogh J, Nagy Z, et al. Soil moisture induced changes on fine-scale spatial pattern of soil respiration in a semi-arid sandy grassland [J]. Geoderma, 2014, 213: 245-254. |
| [18] | Kosugi Y, Mitani T, Itoh M, et al. Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 147 (1-2): 35-47. |
| [19] | Western A W, Blöschl G, Grayson R B. Geostatistical characterisation of soil moisture patterns in the Tarrawarra catchment [J]. Journal of Hydrology, 1998, 205 (1-2): 20-37. |
| [20] | Hillel D. Research in soil physics: A review [J]. Soil Science, 1991, 151 (1): 30-34. |
| [21] | Goovaerts P. Geostatistics in soil science: state-of-the-art and perspectives [J]. Geoderma, 1999, 89 (1-2): 1-45. |
| [22] | 马子清. 山西植被 [M]. 北京: 中国科学技术出版社, 2001. 185-280. |
| [23] | 李世广, 张峰. 山西庞泉沟国家级自然保护区生物多样性与保护管理 [M]. 北京: 中国林业出版社, 2014. 1-8. |
| [24] | Rodeghiero M, Cescatti A. Spatial variability and optimal sampling strategy of soil respiration [J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255 (1): 106-112. |
| [25] | Martin J G, Bolstad P V. Variation of soil respiration at three spatial scales: components within measurements, intra-site variation and patterns on the landscape [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41 (3): 530-543. |
| [26] | van den Pol-van Dasselaar A, Corré W J, Priemé A, et al. Spatial variability of methane, nitrous oxide, and carbon dioxide emissions from drained grasslands [J]. Soil Science Society of America Journal, 1998, 62 (3): 810-817. |
| [27] | Hanson P J, Wullschleger S D, Bohlman S A, et al. Seasonal and topographic patterns of forest floor CO2 efflux from an upland oak forest [J]. Tree Physiology, 1993, 13 (1): 1-15. |
| [28] | 韩广轩, 周广胜, 许振柱, 等. 玉米农田土壤呼吸作用的空间异质性及其根系呼吸作用的贡献 [J]. 生态学报, 2007, 27 (12): 5254-5261. |
| [29] | Russell C A, Voroney R P. Carbon dioxide efflux from the floor of a boreal aspen forest. I. Relationship to environmental variables and estimates of C respired [J]. Canadian Journal of Soil Science, 1998, 78 (2): 301-310. |
| [30] | 闫美芳, 张新时, 周广胜. 不同树龄杨树 (Populus balsamifera) 人工林的土壤呼吸空间异质性 [J]. 生态学杂志, 2013, 32 (6): 1378-1384. |
| [31] | Søe A R, Buchmann N. Spatial and temporal variations in soil respiration in relation to stand structure and soil parameters in an unmanaged beech forest [J]. Tree Physiology, 2005, 25 (11): 1427-1436. |
| [32] | Schmid H P. Experimental design for flux measurements: matching scales of observations and fluxes [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1997, 87 (2-3): 179-200. |
| [33] | Gärdenäs A I. Soil respiration fluxes measured along a hydrological gradient in a Norway spruce stand in south Sweden (Skogaby) [J]. Plant and Soil, 2000, 221 (2): 273-280. |
| [34] | Luan J W, Liu S R, Zhu X L. Roles of biotic and abiotc variables in determining spatial variation of soil respiration in secondary oak and planted pine forests [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2012, 44 (1): 143-150. |
| [35] | 骆亦其, 周旭辉. 土壤呼吸与环境 [M]. 北京: 高等教育出版社, 2007. 72-78. |
| [36] | Crow S E, Lajtha K, Bowden R D, et al. Increased coniferous needle inputs accelerate decomposition of soil carbon in an old-growth forest [J]. Forest Ecology and Management, 2009, 258 (10): 2224-2232. |
| [37] | Kuzyakov Y. Priming effects: Interactions between living and dead organic matter [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42 (9): 1363-1371. |
| [38] | 余再鹏, 万晓华, 胡振宏, 等. 亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 [J]. 生态学报, 2014, 34 (10): 2529-2538. |
| [39] | Wang Q K, He T X, Wang S L, et al. Carbon input manipulation affects soil respiration and microbial community composition in a subtropical coniferous forest [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 178-179: 152-160. |
| [40] | Schaefer D A, Feng W T, Zou X M. Plant carbon inputs and environmental factors strongly affect soil respiration in a subtropical forest of southwestern China [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41 (5): 1000-1007. |
| [41] | Li Y Q, Xu M, Sun O J, et al. Effects of root and litter exclusion on soil CO2 efflux and microbial biomass in wet tropical forests [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36 (12): 2111-2114. |
| [42] | Brant J B, Sulzman E W, Myrold D D. Microbial community utilization of added carbon substrates in response to long-term carbon input manipulation [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38 (8): 2219-2232. |
| [43] | Prasolova N V, Xu Z H, Saffigna P G, et al. Spatial-temporal variability of soil moisture, nitrogen availability indices and other chemical properties in hoop pine (Araucaria cunninghamii) plantations of subtropical Australia [J]. Forest Ecology and Management, 2000, 136 (1-3): 1-10. |
| [44] | Rasse D P. Nitrogen deposition and atmospheric CO2 interactions on fine root dynamics in temperate forests: a theoretical model analysis [J]. Global Change Biology, 2002, 8 (5): 486-503. |
| [45] | Davidson E A, Savage K, Verchot L V, et al. Minimizing artifacts and biases in chamber-based measurements of soil respiration [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113 (1-4): 21-37. |
| [46] | 李洪建, 严俊霞, 高玉凤, 等. 不同取样尺度下亚高山草甸土壤呼吸的空间变异特性[J]. 环境科学, 2014, 35 (11): 4313-4320. |