2015, Vol. 36
大气温室气体浓度升高导致的全球变暖问题引起了人们的广泛关注. CO2是最主要的温室气体，大气中CO2浓度的变化与陆地生态系统中碳循环过程密切相关. 土壤呼吸是陆地生态系统中重要的碳通量过程之一[1, 2, 3]，其年通量估算值约为98 Pg[4]，比每年化石燃料燃烧排放CO2量高1个数量级[5].
一般而言，土壤呼吸可较简化地划分为土壤微生物呼吸(异养呼吸)和根呼吸(自养呼吸)[6, 7]，土壤微生物呼吸是土壤呼吸的重要组分，在自然生态系统中，土壤微生物呼吸与净初级生产力的差值即为净生态系统交换量[8, 9]，研究土壤微生物呼吸作用的影响因素对了解土壤碳循环过程具有重要意义. 土壤温度是影响土壤微生物呼吸的最主要的因素[10]，人们常用Q10值(温度升高10℃，土壤微生物呼吸变为原来的倍数)来表示土壤微生物呼吸对温度的响应程度[11, 12]. 土壤温度会通过影响酶活性进而影响土壤微生物呼吸的温度敏感性，大量研究表明，在不受其他限制因子影响的条件下，土壤微生物呼吸的温度敏感性随着温度的升高而下降[13]. 水分会通过对基质扩散的影响而作用于土壤微生物呼吸的温度敏感性，一般而言，在干旱时期观测得到的土壤微生物呼吸温度敏感性较低[14]. 不同的微生物群落有着其特定的温度适应范围,土壤微生物群落结构的改变会影响到土壤微生物呼吸温度敏感性的变化[15]. 土壤水溶性有机碳(DOC)含量是重要的土壤理化指标，土壤DOC含量随土壤条件的改变而改变，它既是土壤微生物呼吸的底物来源，又是土壤中微生物呼吸的产物. 转化酶参与土壤碳的周转和循环，转化酶是一种可以把土壤中高分子量的糖分子分解为能被土壤微生物和植物吸收利用的葡萄糖和果糖的水解酶，是重要的土壤生化指标[16, 17, 18]，转化酶在土壤碳循环中具有重要作用. 虽然以往人们针对不同温度下的某种土壤的微生物呼吸进行了大量研究[19]，但关于不同土壤的微生物呼吸对土壤温度变化的响应方式研究相对较少[20]，并且关于土壤微生物呼吸与土壤DOC含量及转化酶活性关系的研究更为鲜见，土壤DOC含量及转化酶活性与土壤碳循环过程有关，研究土壤DOC含量及转化酶活性与土壤微生物呼吸的关系有助于从机制上阐明土壤微生物呼吸的影响因素[21].
本研究观测不同温度条件下的土壤微生物呼吸，分析土壤微生物呼吸与土壤DOC含量及转化酶活性的关系，以期为更准确地了解土壤微生物呼吸这一重要的碳循环过程提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 取样地点概况取土壤样品的地点位于南京老山和紫金山、 镇江宝华山，这3个观测地点位于北亚热带的北缘地区，具有典型的北亚热带植被，各取样地点的土壤类型均为黄棕壤(灰马肝土属). 虽然LS1、 LS2、 LS3地点的的土壤均为黄棕壤且土壤有机碳及全氮含量差别不大，但这3个地点的植被类型存在差异，LS1、 LS2、 LS3地点的代表性植被分别为杜仲林、 马尾松及栎林、 竹林. 取样时，以土钻钻取0~20 cm表土，剔除土壤中的残根及凋落物. 取样地点概况及0~20 cm表土有机碳和全氮含量见表 1.
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表 1 取样地点概况 Table 1 A survey of soil sampling sites |
将供试土壤自然晾干，用研钵磨碎过2 mm筛备用，分别称量60 g干土放入820 mL、 口径为79 mm的广口培养瓶中，加水20 mL，使土壤的含水量为25%. 以往研究表明： 25%左右的含水量对应于土壤微生物呼吸量的最优值[22]，在此条件下有利于研究土壤微生物呼吸的温度敏感性. 为抵消被培养土壤水分蒸发的影响，在培养实验期间采用称重法向培养瓶中加水，使土壤含水量保持为25%. 采用称重法补水时，将培养瓶置于天平上，测定由于水分蒸发导致的水分减少的质量，再向土壤中加入与减少的质量等同量的蒸馏水. 向土壤中加水时使用小滴管轻轻滴加，以尽量减少水分添加对土壤呼吸在短期内的激发效应. 另外，由于每个培养瓶中均添加了水，因此，土壤水分添加的激发效应可视为系统误差. 在正式进行不同温度处理之前预先对土壤进行3 d的预培养，之后把5个培养箱温度分别设置为5、 10、 15、 20、 25℃，将装有5种不同土壤的培养瓶放入5个设定了不同温度的培养箱中，即每种土壤均放入5个不同温度的培养箱中. 每个培养温度下的每种土壤设置3个重复，总计75个培养瓶.
1.3 土壤微生物呼吸速率的测定采用便携式土壤CO2排放量测量系统测定(SoilBox-FMS，Miller公司，美国)土壤微生物呼吸速率. 分别在设定不同温度条件后的第1、 2、 3、 5、 7、 10、 14、 20、 27d观测土壤CO2排放速率. 测定时,通过导管将土壤CO2排放量测量系统连接到待测玻璃瓶瓶盖的采气口上，仪器每秒钟记录1次瓶内CO2气体的浓度，仪器每轮记录瓶内CO2气体浓度的时间段为3 min，仪器通过测定玻璃瓶内CO2浓度随时间的变化进而计算出土壤微生物呼吸速率，具体的计算公式为：
培养实验结束后，测定土壤DOC含量及转化酶活性. 土壤DOC含量采用Mn(Ш)-焦磷酸比色法测定[23]； 土壤转化酶活性用3,5-二硝基水杨酸比色法测定[24, 25].
1.5 数据分析采用加权累积法计算27 d的土壤微生物呼吸总量，即累积土壤微生物呼吸，其具体方法为： 以每两个观测日的土壤CO2排放速率计算平均值，以该平均值乘以两个观测日间隔的天数可得该阶段的土壤CO2排放量，继而把所有观测阶段的土壤CO2排放量相加可得27 d培养期间的累积CO2总排放量. 利用SPSS 16.0软件的单因素方差分析模块分析5个温度梯度下的土壤微生物呼吸差异是否显著，并利用单因素方差分析模块分析5种土壤之间的呼吸、 DOC含量及酶活性是否存在显著差异. 利用EXCEL 2003制作累积土壤微生物呼吸的动态变化图以及土壤微生物呼吸与温度、 土壤微生物呼吸与DOC、 土壤微生物呼吸与转化酶之间的回归关系图.
2 结果与分析 2.1 土壤微生物呼吸的时间变异性不同温度、 不同土壤的累积微生物呼吸量均随着培养时间的延长而增大，培养实验前期(即培养后第1 d)和后期(即培养后第27 d)累积微生物呼吸量的增加速率差异较大，这表明在整个培养实验阶段前期微生物呼吸量高于培养实验后期的量值(图 1). 对于同一种土壤而言，累积土壤微生物呼吸量随土壤温度的升高而增大，在不同观测日期的累积土壤微生物呼吸量差异达到极显著水平(P<0.001). 对于不同土壤而言，相同土壤温度下对应的累积土壤微生物呼吸量存在极显著差异(P<0.001)，LS3地点的累积土壤微生物呼吸量最大，BHS地点的累积土壤微生物呼吸量最小. 随着培养温度升高，每种土壤的累积微生物呼吸均表现出逐渐升高的趋势，不同土壤温度下的累积土壤微生物呼吸的差异达到极显著水平(P<0.001).
 | 图 1 累积土壤微生物呼吸的时间变异性 Fig. 1 Temporal variability in the cumulative soil microbial respiration |
回归分析表明，不同土壤的累积微生物呼吸与土壤温度之间的关系均可用指数方程描述(图 2)，其P值均达到极显著水平(P<0.001). 土壤温度对于LS3地点的累积土壤微生物呼吸具有最高的解释性(R2=0.994)，而对于LS2地点的累积土壤微生物呼吸具有最低的解释性(R2=0.978). LS1、 LS2、 LS3、 ZJS、 BHS地点的累积土壤微生物呼吸温度敏感系数分别为1.762、 1.804、 1.850、 1.768、 1.895.
以相邻3个温度点(例如： 5、 10、 15℃)对应的土壤微生物呼吸值进行回归，可得1个指数回归方程，通过该指数方程可计算出3个温度点的平均值所对应的Q10值(表 2). 如果考虑不同的培养温度范围下(例如： 5~15、 10~20、 15~25℃)累积土壤微生物呼吸的Q10值，则可见随着平均温度升高5种土壤累积微生物呼吸的Q10值均呈现出逐渐降低的趋势(表 2). 例如： 在平均温度10、 15、 20℃下LS1地点累积土壤微生物呼吸的Q10值分别为1.919、 1.689、 1.652.
如果将培养后每一次测定的土壤微生物呼吸速率与土壤温度分别进行线性回归，则可见土壤微生物呼吸速率与土壤温度均表现出极显著的指数回归关系(图 3)，且培养后期的温度敏感性与培养前期的温度敏感性无显著差异(P>0.05)，由于土壤微生物在初期分解的有机质为易分解组分，而在后期分解的有机质为难分解组分，这表明土壤难分解有机质组分与易分解有机质组分具有类似的Q10值.
 | 图 2 累积土壤微生物呼吸与土壤温度的关系 Fig. 2 Relationship between cumulative soil microbial respiration and soil temperature |
| 表 2 在不同温度范围内不同土壤的累积微生物呼吸与土壤温度的拟合方程
Table 2 Functions fitting the relationship between cumulative microbial respiration and soil temperature for different soils under different temperature ranges
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 | 图 3 不同培养天数后土壤微生物呼吸与温度的关系 Fig. 3 Relationship between soil microbial respiration and soil temperature after different incubation times |
土壤DOC含量与土壤温度的关系可用指数方程描述(图 4)，土壤温度对DOC的解释性均在91.1%以上. 与土壤微生物呼吸类似的是，DOC含量也存在温度敏感性，随着温度升高，土壤中DOC含量也随之增加. 以往的研究表明土壤样品中的可溶性有机碳的产生量随温度增加而呈指数形式的增加[26]，在这里，也可将土壤温度升高10℃土壤中DOC含量变化为原来的倍数定义为DOC的温度敏感性系数，在考虑全部样本数据的前提下，进而计算可得不同土壤的DOC温度敏感性系数在1.814~2.438之间变异. 累积土壤微生物呼吸的Q10值与DOC的温度敏感性具有显著(P=0.039)的线性回归关系(图 5). DOC的温度敏感性可解释累积土壤微生物呼吸的Q10值的80.6%的变异. 对于所有土壤而言，累积土壤微生物呼吸与DOC含量之间存在极显著(P=0.003)的线性回归关系(图 6). DOC可以解释累积土壤微生物呼吸31.6%的变异性.
 | 图 4 土壤水溶性有机碳(DOC)含量与土壤温度的关系 Fig. 4 Relationship between dissolved organic carbon content in soil and soil temperature |
 | 图 5 累积土壤微生物呼吸的温度敏感系数(Q10)与 DOC的温度敏感系数的关系 Fig. 5 Relationship between the temperature sensitivity coefficient of cumulative soil microbial respiration and the temperature sensitivity coefficient of DOC |
 | 图 6 累积土壤微生物呼吸与DOC的关系Fig. 6 Relationship between cumulative soil microbial respiration and DOC
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对于不同土壤而言，27 d的累积土壤微生物呼吸与转化酶活性存在极显著的一元线性回归关系(图 7)，不同土壤的累积微生物呼吸对转化酶活性增加的响应程度存在差异. 如果考虑所有土壤的累积微生物呼吸与转化酶活性的关系，也可见两者之间呈现出极显著的线性回归关系(图 8)，转化酶可以解释不同土壤温度条件下累积土壤微生物呼吸56.7%的变异. 图 7和8表明，无论是单独分析不同土壤还是综合所有土壤的测定结果，累积微生物呼吸与土壤转化酶活性均存在极显著的一元线性回归关系，由此说明转化酶活性是衡量土壤微生物呼吸量大小的一个较好的指标.
由于DOC含量及土壤转化酶活性对土壤微生物呼吸均有影响，故而以DOC含量(x1)及土壤转化酶活性(x2)作为2个变量分析其对土壤微生物呼吸(y)的复合影响规律，结果表明,y与x1和x2的关系可用如下方程描述： y=0.262x1+0.003x2+0.088
(R2=0.593，P<0.001)该方程比基于DOC或转化酶的单因素模拟方程对土壤微生物呼吸的解释性有所提高.
 | 图 7 不同土壤微生物呼吸与土壤转化酶活性的关系 Fig. 7 Relationship between microbial respiration of different soils and soil invertase activity |
 | 图 8 土壤微生物呼吸与土壤转化酶活性的关系 Fig. 8 Relationship between soil microbial respiration and soil invertase activity |
土壤微生物呼吸的Q10值受土壤微生物、 环境因子(如温度、 水分)、 呼吸底物的影响. 比如： 土壤微生物的生理生化特征、 种群结构、 群落组成等因素都可能改变土壤微生物呼吸对温度的响应方式. 本研究中，LS1、 LS2、 LS3、 ZJS、 BHS地点的累积土壤微生物呼吸Q10值分别为1.762、 1.804、 1.850、 1.768、 1.895，LS1地点的累积土壤微生物呼吸Q10值最低，这可能与该地点的全氮含量相对较低有关； BHS地点的累积土壤微生物呼吸Q10值最高，该地点的凋落物量相对较大，这造成了土壤养分相对较丰富，由此导致Q10值最高.
Fierer等[27]发现，在室内控制条件下采用外加有机质(凋落物)后，培养实验期间随着土壤微生物呼吸速率的逐步下降土壤微生物呼吸的Q10值越来越高，Mikan等[28]对阿拉斯加解冻土壤的研究也表明，土壤微生物呼吸的Q10值随培养时间的延长而逐渐增大，而Fang等[29] 、 Leifeld等[30]的连续培养实验结果都表明培养初期和培养后期土壤微生物呼吸的Q10值差异不大.
本研究中，不同土壤的Q10值在1.762~1.895之间变化，这些量值与基于酶动力学的生物反应的典型温度敏感性(大约为2)存在差异[15]. 如果考虑不同培养时期的Q10值，可见培养后1 d与培养后27 d的温度敏感性非常接近(图 3)，土壤难分解有机质组分和易分解有机质组分具有相同的Q10值. 这与Fierer等[27]和Mikan等[28]的结果存在差异，但与Fang等[29]和Leifeld等[30]的研究结果具有一致性.
本研究还表明，土壤的Q10值与DOC的温度敏感系数呈正相关关系，土壤中的DOC既是土壤微生物呼吸的底物来源，又是土壤中微生物呼吸的产物，这一方面说明土壤Q10值与土壤中的呼吸底物来源有密切关系，另一方面说明土壤微生物呼吸和土壤中可溶出的DOC含量均受温度的影响，且二者对温度的响应模式类似.
3.2 土壤微生物呼吸与DOC虽然关于DOC作为土壤微生物呼吸底物的报道相对较少，但有限的研究表明DOC含量与土壤微生物呼吸具有正相关关系. 高会议等[31]的田间观测结果表明，同一生育期不同处理间DOC含量与土壤呼吸之间存在显著的相关关系. 有研究表明，控制土壤中DOC产生量与控制CO2排放和微生物活性的因子是一致的[32, 33]. Seto等[34]的研究表明土壤CO2排放速率与DOC 浓度极显著相关，且土壤CO2排放速率可以由土壤DOC含量和土壤温度来预测. 黄靖宇等[35]报道土壤DOC与微生物生物量碳有显著的正相关关系，但与土壤呼吸没有显著相关性. 王峰等[36]发现施用有机肥后土壤呼吸速率和土壤DOC含量均显著提高，这与李伟成等[37]观测到的酒竹人工林土壤呼吸与DOC含量显著正相关的结果一致. 土壤中有机碳在矿化前要先进行解聚和溶解．即在矿化过程释放CO2前要先进入土壤溶液中混合，DOC分解的难易程度决定了土壤微生物呼吸量值的大小[38]. 土壤微生物呼吸与DOC的产生过程具有同步性. 土壤微生物呼吸与DOC的产生过程均受土壤温度的控制，温度越高，土壤微生物呼吸量越大，DOC的产生速率也越大(图 6).
3.3 土壤微生物呼吸与转化酶转化酶参与土壤碳的周转和循环[39, 40]. 转化酶能催化糖的水解过程[41]，转化酶活性与土壤中的腐殖质、 水溶性有机质和黏粒含量以及微生物数量和其活动呈正相关，人们常用土壤转化酶活性来表征土壤的熟化程度和肥力水平[42, 43]. 转化酶在参与土壤碳循环的过程中会释放低分子量的糖，这成为微生物重要的碳源和能量源[44, 45]. 本研究中，土壤微生物呼吸与转化酶活性具有极显著的线性回归关系(图 7、 图 8). Xiong等[46]的研究表明，土壤呼吸和转化酶活性的变化具有一致性，两者间具有正相关关系. Chen等[47]认为转化酶活性与土壤中高密度的有机碳数量和微生物生物量有关. Fereidooni等[48]报道土壤微生物量与转化酶活性具有显著的正相关关系. 而荆瑞勇等[49]观测到在氯嘧磺隆农药胁迫情况下土壤微生物呼吸与转化酶活性存在负相关关系. 本研究结果与Xiong等[46]的研究结果一致，即： 土壤呼吸和转化酶活性的变化具有一致性，两者间具有正相关关系. 土壤微生物呼吸为酶促反应，虽然转化酶活性不能代表土壤中所有类型微生物的数量和活性，但它能代表土壤中与碳转化有关的微生物类群. 关于在不同环境条件下土壤微生物呼吸与土壤酶活性的关系值得进一步深入研究.
4 结论(1)不同土壤的微生物呼吸与土壤温度之间的关系均可用指数方程描述，土壤微生物呼吸的温度敏感性系数Q10值随着土壤温度升高表现出降低的趋势. 培养后第27 d的温度敏感性与培养后第1 d的温度敏感性无显著差异，这表明土壤难分解有机质组分与易分解有机质组分具有类似的Q10值.
(2)对于所有土壤而言，土壤微生物呼吸与DOC含量之间存在极显著的线性回归关系，DOC可以解释土壤微生物呼吸31.6%的变异性； 如果考虑所有土壤的微生物呼吸与转化酶活性的关系，也可见两者之间呈现出极显著的线性回归关系，转化酶可以解释不同土壤温度条件下土壤微生物呼吸56.7%的变异.
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