湿地生态系统是指天然或人工、 长久或暂时的沼泽地、 泥炭地、 静止或流动的淡水、 半咸水、 咸水水域，包括低潮时水深不超过6 m的海水区^[1]. 湿地被称为地球之肾，具有多种独特的生态功能^[2,3]，是全球最有价值和生产力最高的生态系统^[4]. 2013年第二次全国湿地资源调查结果显示，我国自然湿地面积减少了337.62万hm²，减少率为9.33%^[5]. 造成湿地面积不断减少的一个主要原因是湿地土壤的盐碱化. 以松嫩平原为例,三分之二以上的沼泽湿地发生次生盐渍化，盐碱湿地面积约57.8万hm²，并且以每年1%~3%的惊人速度在增加^[6]. 湿地土壤的盐渍化会造成植物细胞膜系统的不可逆损伤，导致细胞新陈代谢过程的中断，致使湿地植物细胞生命活动趋于停止^[7]，加速了湿地的退化过程. 因此，采取适当的措施进行湿地的保护和修复已迫在眉睫.

在湿地保护与综合治理的过程中，工程措施以及生态技术措施是目前国内外采取的解决湿地生态破坏与环境污染的主要途径. 但是，由于这些措施本身的一些局限性，如容易造成二次污染、 费用过高以及需要不断地进行维护等，限制了这些措施的实际应用^{[8, 9, 10]}. 因此，探寻一种新的既经济又环保的湿地保护与治理措施非常必要. 丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal，AM)是陆地生态系统一种分布广泛、 功能多样的古老共生结构，AM真菌在陆地植被生态系统中的分布、 特点及功能等已有很多研究，并对其在陆生植物生长、 养分吸收及抗盐碱等逆境胁迫方面的作用及机理有了充分的认识^[11]. 然而，目前国内外有关AM真菌对湿地植物生长、 营养元素吸收、 抗逆境胁迫和抗污染能力方面的研究还较少^{[12, 13, 14]}，其在湿地生态系统中所具有的重要作用及功能尚不十分清楚. 因此，开展AM真菌对湿地植物生长及抗逆性方面尤其是在抗盐碱方面的研究具有重要的理论与现实意义.

本研究主要针对目前我国湿地生态系统所面临的生态破坏和盐碱化问题，利用AM真菌本身的生理生态特性，采用温室盆栽实验的方法，探讨接种4种AM真菌对非盐渍化和盐渍化湿地土壤上芦苇(Phragmites australis)菌根侵染率、 生物量、 矿质营养吸收、 C ∶N ∶P生态化学计量比和Na⁺、 Cl^-吸收的影响，分析接种AM真菌对两种不同含盐量湿地土壤环境下芦苇生长的作用，评价将AM真菌应用于湿地植被恢复和盐渍化治理中所能发挥的潜在作用，旨在为我国湿地生态系统的保护和恢复提供理论依据和技术支持.

供试的2种类型湿地土壤均采自内蒙古巴彦浩特市的乌梁素海湿地. 乌梁素海南北长35 km~40 km，东西宽5 km~10 km，面积约293 km². 在乌梁素海湿地的周边选取含盐量较低的非盐渍化湿地土采样点(N40°41′36.66″，E109°56′34.86″，海拔1021 m)和含盐量较高的盐渍化湿地土采样点(N40°56′46.38″，E108°56′49.74″，海拔1037 m)，采集0 cm~20 cm的表层湿地土壤作为研究对象. 采集的湿地土壤首先经过自然风干，然后过2 mm土壤筛，在121℃条件下高压蒸汽灭菌2 h，以杀灭土著的AM真菌. 2种湿地土壤的基本理化性质见表 1.

表 1(Table 1)

表 1 2种湿地土壤的基本理化性质 Table 1 Physical and chemical properties of two types of wetland soils 基质 非盐渍化湿地土 盐渍化湿地土 pH 7.11 7.17 有机质/% 0.42 0.39 全N/% 0.031 0.038 全P/% 0.045 0.036 全K/% 0.29 1.87 速效N/mg·kg-1 53.3 82.4 速效P/mg·kg-1 13.74 10.24 速效K/mg·kg-1 71.53 85.0 电导率/dS·m-1 0.29 4.05 盐分含量/g·kg-1 <1.0 3.0~5.0

表 1 2种湿地土壤的基本理化性质 Table 1 Physical and chemical properties of two types of wetland soils

供试植物为禾本科芦苇(Phragmites australis)，芦苇幼苗(10 cm左右)采于4月份乌梁素海湿地. 种植前先将芦苇幼苗根部的土壤清洗干净，选取大小一致的苗进行移植. 实验用AM真菌为扩繁后的幼套球囊霉(Claroideoglomus etunicatum，CE，BBC XJ03C，1511C0001BGCAM0018，265个孢子/10 g)、 根内球囊霉(Rhizophagus intraradices，RI，BGC HK02D，1511C0001BGCAM0042，369个孢子/10 g)、 摩西球囊霉(Funneliformis mosseae，FM，BGC NM01A，1511C0001BGCAM0023，282个孢子/10 g)、 地表球囊霉(Glomus versiforme，GV，BGC GD01C，1511C0001BGCAM0031，310个孢子/10 g)，菌种由北京市农林科学院营养与资源所微生物室提供，接种菌剂是以玉米(Zea mays L.)和白三叶草(Trifolium repens L.)为宿主植物进行扩大繁殖而获得的内含真菌孢子、 菌丝以及宿主植物根段等繁殖体的根际沙土混合物.

实验采用生物学盆栽法在温室内进行，设置不接种对照CK、 接种CE、 RI、 FM和GV共5种处理，每个处理设6个重复，2种湿地土壤基质共计60盆. 以塑料小桶(上口径18 cm，下口径14 cm，高18 cm)作为培养容器. 每盆装湿地土壤3000 g，采用层接法将75 g菌剂接种于土壤表面下2 cm左右. 不接种处理采用相同方法加入等量的灭菌菌剂. 为保证植物能获得充足的养分，在种植前以溶液形式向土壤中加入基础肥料： N为60 mg ·kg^-1，P为30 mg ·kg^-1，K为71.5 mg ·kg^-1，Mg为4.5 mg ·kg^-1，Ca为20.4 mg ·kg^-1，Zn为1.23 mg ·kg^-1，Mn为3.42 mg ·kg^-1，Cu为0.54 mg ·kg^-1，Mo为0.00935 mg ·kg^-1.

选择长势一致的芦苇每盆移栽6株，待其成活后，每盆保留3棵长势相近的植物. 实验在内蒙古大学温室内进行，白天温度为20~35℃，夜间温度为10~20℃，相对湿度为20%~70%. 实验期间自然采光，采用称重法每天定期为植物补水，前30 d土壤基质的含水量维持在田间最大持水量的100%，接下来的60 d土壤基质保持淹水3 cm，植物移栽后生长90 d收获.

收获时，将芦苇地上部自茎基部剪下，蒸馏水洗净，70℃烘干，称重. 先用自来水洗净芦苇根系土壤，然后用蒸馏水冲洗3次，70℃烘干，称重. 在收获时随机选取1.0 g新鲜根段保存于50%的乙醇中，用于测定菌根侵染率. 测定时，将根系样品用0.05%台盼蓝于乳酸甘油溶液中染色，保存、 制片，利用根段频率法计算菌根侵染率. 植物样品烘干称重后进行粉碎处理，每个样品称取2~3 mg利用元素分析仪(Vario ELIII，CHNOS Elemental Analyzer，Elementar Co Germany)测定C和N元素含量. 称取0.5 g左右的植物样品加入5 mL优级纯HNO₃于120℃条件下开放式消解，制备待测溶液. 利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES，Optima 7000DV，PerkinElmer USA)测定消解液中P、 K、 Ca、 Mg和Na等离子的含量，用PTSJ-216型离子分析仪(上海雷磁)氯离子选择电极测定Cl离子的含量.

所有实验数据利用Excel 2003进行平均值和标准误差的计算，SPSS 17.0软件进行统计分析，邓肯氏新复极差检验法(Duncans multiple range test，DMRT)检验各处理平均值之间的差异显著性，差异显著水平为P<0.05，而呈现非正态分布的数据(菌根侵染率)经过反正弦转换后再以同样方法进行分析.

实验结果表明(表 2)，2种含盐量湿地土壤基质上未接种处理根系中均未发现AM真菌的侵染. 对于接种处理，接种CE的侵染率显著高于接种RI、 FM和GV的处理，平均为35%左右，而其它3种接种处理均低于10%(P<0.05). 在非盐渍化与盐渍化湿地土壤间，4种AM真菌对芦苇根部的侵染率没有显著性差异(P<0.01和P<0.05). 非盐渍化湿地土壤芦苇地上部生物量和总生物量显著高于盐渍化湿地土壤，根部生物量及根冠比无显著性差异. 在非盐渍化湿地土壤上，与对照处理相比仅接种GV处理显著的增加了芦苇地上部干重(P<0.05)，其它3种接种处理对芦苇地上部、 根部、 根冠比和总干重均没有显著性影响； 与CE比较，接种GV显著的增加了芦苇地上部干重并显著降低了根冠比，其它各接种处理间芦苇地上部、 根部和总干重差异不显著. 对于盐渍化湿地土壤，4种接种处理对芦苇地上部、 根部、 根冠比和总干重均没有显著性影响，各接种处理之间也没有显著性差异. 在非盐渍化湿地土壤上，AM真菌接种处理对芦苇生长的促进作用要显著高于盐渍化湿地土壤.

表 2(Table 2)

表 2 接种AM真菌对2种湿地土壤芦苇菌根侵染率和生物量的影响 1) Table 2 Effect of inoculation with AM fungi on mycorrhizal colonization and biomass of reed grown in two types of wetland soils 基质 接种 菌根侵染率 /% 地上部干重 /g·pot-1 根部干重 /g·pot-1 根冠比 总干重 /g·pot-1 CK 0.00±0.00 c 1.20±0.66 b 1.63±0.65 a 1.84±0.44 ab 2.699±1.159 a CE 32.75±5.58 a 0.84±0.12 b 2.26±0.80 a 2.53±0.63 a 3.100±0.917 a 非盐渍化湿地土 RI 6.08±1.34 b 2.56±0.87 ab 3.30±0.62 a 1.41±0.20 ab 5.857±1.470 a FM 9.34±1.72 b 1.72±0.47 ab 1.51±0.20 a 0.95±0.18 b 3.226±0.643 a GV 7.83±0.67 b 3.21±0.52 a 2.51±0.34 a 0.80±0.12 b 5.719±0.793 a CK 0.00±0.00 c 0.81±0.04 a 1.65±0.57 a 1.99±0.62 ab 2.464±0.597 a CE 37.83±7.91 a 0.88±0.15 a 2.23±0.55 a 2.60±0.55 a 3.105±0.617 a 盐渍化湿地土 RI 6.67±1.46 b 1.21±0.26 a 1.96±0.20 a 1.76±0.34 ab 3.177±0.438 a FM 8.17±3.92 b 1.03±0.31 a 1.13±0.01 a 1.33±0.41 ab 2.162±0.308 a GV 2.50±0.76 bc 1.23±0.32 a 1.08±0.43 a 0.88±0.28 b 2.312±0.656 a 基质 (S) NS ** NS NS * 显著性分析 接种 (I) *** * NS ** NS S×I NS NS NS NS NS 1)表中数据为6次重复的平均值±标准误差，同一列中对于同一基质不同字母表示在P<0.05显著水平差异显著； *为P<0.05，表示差异显著； **为P<0.01，表示差异非常显著； ***为P<0.001，表示差异极显著； NS表示无显著性差异，下同

表 2 接种AM真菌对2种湿地土壤芦苇菌根侵染率和生物量的影响 1) Table 2 Effect of inoculation with AM fungi on mycorrhizal colonization and biomass of reed grown in two types of wetland soils

AM真菌对芦苇地上部和根部N、 P、 K、 Ca和Mg吸收量的影响如表 3、 4所示. 非盐渍化湿地土壤芦苇地上部N、 P、 K和Ca的吸收量要显著高于盐渍化湿地土壤(表 3，P<0.05)，芦苇根部N、 P和K的吸收量也显著高于盐渍化湿地土壤(表 4，P<0.05). 对于非盐渍化湿地土壤，与对照和接种CE处理相比，接种GV处理显著地增加了芦苇地上部N、 P、 K、 Ca和Mg等5种元素的吸收量(表 3，P<0.05)； 与接种FM处理相比，接种GV处理显著地增加了芦苇地上部N、 P和K的吸收量(表 3，P<0.05). 与对照处理相比，接种RI和GV处理对芦苇根部P和K的吸收量有显著的促进作用(表 4，P<0.05)，接种RI处理也显著增加了芦苇根部Mg的吸收量(表 4，P<0.05)； 与接种CE和FM处理相比，接种GV显著的增加了根部P和K的吸收量. 对于盐渍化湿地土壤，4种接种处理对芦苇地上部和芦苇根部N、 P、 K、 Ca和Mg等5种元素的吸收量均没有显著性影响，接种处理之间也没有显著性差异. 除了CE接种处理外，非盐渍化湿地土壤上其它3种接种处理对于芦苇地上部N、 P、 K、 Ca和Mg等5种元素吸收量的促进作用均明显高于盐渍化湿地土壤(表 3，P<0.05)，分别为48.8%~249.2%和0.9%~113.2%； 而非盐渍化湿地土壤上4种接种处理对于芦苇根部P和K元素吸收量的促进作用也明显高于盐渍化湿地土壤(表 4，P<0.05和P<0.01)，分别为4.9%~403.7%和-32.1%~59.3%.

表 3(Table 3)

表 3 接种AM真菌对2种湿地土壤芦苇地上部N、 P、 K、 Ca和Mg吸收量的影响 /mg ·pot-1 Table 3 Effect of inoculation with AM fungi on shoot N,P,K,Ca and Mg contents of reed/mg ·pot-1 基质 接种 N P K Ca Mg CK 19.90±7.73 c 1.52±0.62 c 20.03±6.29 bc 7.57±3.86 b 2.15±0.92 b CE 17.88±2.98 c 1.68±0.28 c 15.53±1.27 c 5.39±1.19 b 1.55±0.31 b 非盐渍化湿地土 RI 52.06±10.53 ab 4.63±0.95 ab 49.57±16.86 ab 16.28±4.21 ab 4.32±1.31 ab FM 33.57±8.25 bc 3.37±0.79 bc 34.44±11.88 bc 11.96±3.59 ab 3.20±0.88 ab GV 65.89±6.80 a 6.07±0.33 a 69.95±6.08 a 19.73±4.11 a 5.52±0.91 a CK 17.33±0.35 a 1.36±0.08 a 13.53±1.98 a 6.69±1.47 a 2.30±0.52 a CE 18.65±3.64 a 1.76±0.22 a 15.30±3.27 a 5.63±0.856 a 2.07±0.45 a 盐渍化湿地土 RI 27.68±7.05 a 2.41±0.59 a 21.29±3.15 a 9.33±2.59 a 3.57±0.87 a FM 24.13±9.58 a 2.14±0.72 a 20.79±6.27 a 6.75±2.89 a 2.34±0.87 a GV 28.72±7.77 a 2.90±0.93 a 24.83±7.11 a 7.63±2.13 a 2.87±0.74 a 基质 (S) ** ** ** * NS 显著性分析 接种 (I) ** *** ** * * S×I NS NS NS NS NS

表 3 接种AM真菌对2种湿地土壤芦苇地上部N、 P、 K、 Ca和Mg吸收量的影响 /mg ·pot-1 Table 3 Effect of inoculation with AM fungi on shoot N,P,K,Ca and Mg contents of reed/mg ·pot-1

表 4(Table 4)

表 4 接种AM真菌对芦苇根部N、 P、 K、 Ca和Mg吸收量的影响 /mg ·pot-1 Table 4 Effect of inoculation with AM fungi on root N,P,K,Ca and Mg contents of reed/mg ·pot-1 基质 接种 N P K Ca Mg CK 9.37±4.64 a 0.29±0.04 c 2.95±1.31 c 5.09±2.54 a 1.59±0.98 b CE 12.91±4.69 a 0.59±0.21 bc 5.64±1.07 bc 9.45±3.25 a 3.04±0.98 ab 非盐渍化湿地土 RI 18.73±4.00 a 1.00±0.22 ab 11.88±3.52 ab 13.12±2.60 a 4.83±1.08 a FM 9.83±1.84 a 0.61±0.021 bc 7.28±1.12 bc 5.36±0.92 a 2.14±0.46 ab GV 16.53±2.26 a 1.30±0.17 a 14.86±2.22 a 9.28±1.88 a 3.14±0.51 ab CK 9.06±2.96 a 0.29±0.07 a 2.63±0.65 a 6.27±2.278 a 2.46±0.87 a CE 10.08±2.73 a 0.44±0.16 a 4.19±1.36 a 8.25±2.25 a 3.41±0.80 a 盐渍化湿地土 RI 12.05±2.73 a 0.39±0.08 a 4.05±0.71 a 7.43±0.96 a 3.11±0.34 a FM 6.46±0.28 a 0.39±0.12 a 2.99±0.57 a 5.13±0.60 a 2.11±0.23 a GV 6.66±3.30 a 0.43±0.23 a 3.42±1.38 a 3.56±1.57 a 1.67±0.69 a 基质 (S) * ** *** NS NS 显著性分析 接种 (I) NS * ** NS NS S×I NS NS * NS NS

表 4 接种AM真菌对芦苇根部N、 P、 K、 Ca和Mg吸收量的影响 /mg ·pot-1 Table 4 Effect of inoculation with AM fungi on root N,P,K,Ca and Mg contents of reed/mg ·pot-1

对于非盐渍化和盐渍化湿地土壤，芦苇地上部和根部C ∶N、 C ∶P和N ∶P均没有显著性差异(数据未在文章中给出). 对于非盐渍化湿地土壤，4种接种处理与对照相比显著降低了植株地上部N ∶P(P<0.05)，对C ∶N和C ∶P比无显著性影响； 接种FM和GV处理显著地降低了芦苇根部C ∶N和C ∶P(P<0.05)，接种CE和RI处理对C ∶N、 C ∶P和N ∶P均无显著性影响. 对于盐渍化湿地土壤，除接种GV处理与对照相比显著降低了植株地上部C ∶P(P<0.05)，4种接种处理对芦苇地上部和根部C ∶N、 C ∶P和N ∶P均无显著影响. 在非盐渍化湿地土壤上，4种接种处理对于芦苇C ∶N ∶P的调节作用要好于盐渍化湿地土壤.

AM真菌对芦苇地上部和根部Na⁺和Cl^-含量的影响如表 5所示. 非盐渍化湿地土壤上芦苇地上部和根部Na⁺和Cl^-的含量显著低于盐渍化湿地土壤(P<0.05). 在非盐渍化湿地土壤上4种接种处理均显著降低了芦苇地上部Cl^-的含量，接种RI处理显著降低了地上部Na⁺的含量； 4种接种处理对于芦苇根部Na⁺和Cl^-的含量没有产生显著性的影响. 在盐渍化湿地土壤上，4种接种处理对于芦苇地上部和根部Na⁺和Cl^-的含量均没有产生显著性的影响.

表 5(Table 5)

表 5 接种AM真菌对芦苇植株Na+和Cl-浓度的影响 /mg ·g-1 Table 5 Effect of inoculation with AM fungi on Na+and Cl- concentrations of reed/mg ·g-1 基质 接种 地上部 根部 Cl- Na+ Cl- Na+ CK 0.07±0.00 a 1.37±0.06 a 0.06±0.00 a 0.81±0.16 a CE 0.06±0.00 bc 1.16±0.12 ab 0.05±0.00 a 1.15±0.32 a 非盐渍化湿地土 RI 0.06±0.00 b 0.98±0.08 b 0.05±0.00 a 1.13±0.13 a FM 0.06±0.00 bc 1.12±0.13 ab 0.05±0.00 a 1.28±0.21 a GV 0.05±0.00 c 1.08±0.10 ab 0.05±0.00 a 1.30±0.17 a CK 0.08±0.02 a 11.60±3.42 a 0.11±0.04 a 4.71±0.23 a CE 0.06±0.00 a 10.46±1.58 a 0.08±0.01 a 4.70±0.77 a 盐渍化湿地土 RI 0.07±0.00 a 9.79±1.57a 0.14±0.05 a 4.47±0.48 a FM 0.07±0.00 a 6.98±0.04 a 0.09±0.00 a 5.71±0.47 a GV 0.07±0.01 a 6.02±0.86 a 0.10±0.02 a 4.89±0.18 a 基质 (S) * *** ** *** 显著性分析 接种 (I) NS NS NS NS S×I NS NS NS NS

表 5 接种AM真菌对芦苇植株Na+和Cl-浓度的影响 /mg ·g-1 Table 5 Effect of inoculation with AM fungi on Na+and Cl- concentrations of reed/mg ·g-1

侵染率是表示AM真菌与宿主植物之间亲和力的重要指标，能衡量其生态适应性^[15]. 实验结果表明4种AM真菌与2种湿地土壤的芦苇根部均建立了共生关系，菌根侵染率在2.5%~38%之间，但除了接种CE之外其它3种AM真菌的菌根侵染率均较低. 这与Jayachandran等^[16]对湿地植物锯齿草(Pennell gratiolaciliata Colsm.)的研究结果相似，其根部侵染率为0%~41%. Wang等^[17]对红树林(Rhizophoraceae)的研究也显示其菌根侵染率较低，平均只有11.5%. 湿地植物菌根侵染率较低的原因可能是AMF生长发育过程对氧气的要求比较严格，而湿地生态系统中土壤氧气含量较低^[18]，另外淹水导致的氧分压降低，也会使得湿地植物根部真菌丰度下降^[19]； 而且多数单子叶植物不形成典型的AMF结构，且整体侵染率水平较低，也可能是原因之一^[20]. 本研究中，选取了2种盐分含量(<1‰和3‰~5‰)的湿地土壤，相同接种处理下的芦苇菌根侵染率没有显著差异，表明湿地土壤盐分含量对AM真菌的侵染并没有产生显著性影响，这与鄢金灼的研究结果相似^[21]. 然而，Saint-Etienne等^[22]的研究表明紫檀属植物(Pterocarpus officinalis)在湿地环境中，当盐分浓度<10‰时对菌根侵染率没有显著影响，当盐分浓度>10‰时菌根侵染率会随着盐分浓度的升高而显著降低. 这些研究结果表明，湿地土壤盐分含量对植物菌根侵染率的影响具有一定的阈值范围. 与其它3种菌种相比，接种CE处理对芦苇有较高的侵染率，表明CE对2种湿地土壤具有较好的生态适应性. Lekberg等^[23]认为不同菌种对湿地植物的侵染方式、 增长速度、 寄主专一性和耐受性不同，这使得它们对不同环境表现出不同的生态适应性.

非盐渍化湿地土壤上芦苇的生物量和植物矿质营养元素的吸收均显著高于盐渍化湿地土壤，表明湿地土壤的盐分含量对植物的生长和营养元素的吸收产生了一定的抑制作用. 胡志宏等^[24]对水稻(Oryza sativa L.)的研究表明盐分胁迫会抑制植物的生长以及矿质营养元素P和K的吸收. 土壤盐分浓度的增加对植物生长的抑制作用，可能是由于在盐胁迫下大量的Na⁺和Cl^-被植物吸收，造成植物细胞内Na⁺和Cl^-的快速积累，引起水分胁迫，导致许多酶类的变性和失活，从而使植物受害^[25]. 本研究结果显示，接种GV处理显著增加了非盐渍化湿地土壤芦苇地上部生物量，并显著促进了芦苇地上部N、 P、 K、 Ca、 Mg和根部P、 K的吸收. Miller等^[26]在湿地植物Panicum hemitomon上接种AM真菌与不接种相比，P、 Ca和Mg等营养元素的吸收增加了20%左右. Solaiman等^[27,28]田间试验的研究结果显示，接种球囊霉属菌根真菌(Glomus spp.)的水稻(Oryza sativa L.)谷物产量比没有接种的高14%~21%，对N和P等营养元素的吸收也增加了20%左右. 4种AM真菌接种处理在非盐渍化湿地土壤对芦苇生长和营养元素吸收的促进作用高于盐渍化湿地土壤，这与Yamato等^[29]的研究结果是一致的，即AM真菌对湿地植物生长的有益作用会受到盐分含量的影响. 对于2种湿地土壤，具有较高侵染率的CE接种处理并没有显著促进芦苇的生长，而侵染率较低的GV却显著增加了非盐渍化湿地土壤芦苇地上部干重. Evelin等^[30]对葫芦巴(common fenugreek seed)的研究表明AM真菌促进植物生长的作用并不依赖于菌根侵染率. Olsson等^[31]认为AM真菌对植物生长的促进作用与菌根侵染率不一致的状况，可能与菌根共生关系中的成本效益不平衡有关. 这是由于AM真菌与植物形成共生结构后，作为共生结构的植物为AM真菌提供有机营养，表现为植物的C消耗，AM真菌为植物提供无机营养元素供其生长发育，表现为植物的C积累，当AM真菌对植物有益的C积累作用小于其造成的C消耗时，不利于植物的生长，表现为成本效益不平衡. 因此，AM真菌对于湿地土壤上芦苇生长效应的影响可能是由菌种、 盐分含量和生长条件等共同决定的.

生态化学计量学是指生态过程和生态相互作用中多种化学元素和能量平衡的科学，它主要研究3种元素C、 N和P之间的关系^[32]. 生长速率假设是生态化学计量学的核心思想，认为随着植物生长速率的不断加快，生物体需要向富含P的核糖体和rRNA投资更多的P元素以促进蛋白质的合成，这样植物体内N和P浓度逐渐增加，而P增加的更快，C ∶P与N ∶P比会随之降低^[33]. 本研究结果表明，接种AM真菌能够调节芦苇地上部和根部的C ∶N ∶P生态化学计量比. 对于非盐渍化的湿地土壤，4种接种处理均显著降低了芦苇地上部N ∶P，接种FM和GV显著降低了根部C ∶P，这主要是由于芦苇植株中P浓度显著增加所致的，符合生长速率假设.

王树凤等^[34]对沿海滩涂植物弗吉尼亚栎(Quercu virginia)的研究表明其对Na⁺和Cl^-的吸收随盐分含量的增加显著增加. 闫道良等^[35]的研究也发现随着盐浓度的增加，海滨锦葵(Kosteletzkya virginica)中Na⁺的含量明显增加. 本研究结果同样表明，盐渍化湿地土壤上芦苇地上部和根部Na⁺和Cl^-的含量也显著高于非盐渍化土壤湿地土壤，增加率分别为276%~899%和0~180%. 在非盐渍化湿地土壤上，4种接种处理显著降低了芦苇地上部Cl^-的含量，接种RI显著降低了地上部Na⁺的含量； 而4种处理对盐渍化湿地土壤芦苇地上部和根部Na⁺和Cl^-的含量均没有产生显著性的影响. 目前，接种AM真菌对于湿地植物Na⁺和Cl^-吸收的影响并没有得出一致的结论. 张义飞等^[36]研究表明接种地球囊霉Glomus geosporum显著地降低羊草(Leymus chinensis)对Na⁺和Cl^-的吸收，这可能与AM真菌促进植物生长，稀释了植株体内的Na⁺和Cl^-的浓度有关. 而当土壤盐分浓度为2~3 g ·kg^-1的情况下，接种摩西球囊霉Glomus mosseae则显著地促进了棉花(Gossypium spp.)对Na⁺和Cl^-的吸收，这可能是由于虽然AM真菌促进了两种盐离子的吸收,但其对于营养元素吸收的促进作用更加明显，从而降低了菌根化植株体内盐离子的相对含量,有利于减轻盐离子毒害作用^[37]. 另外，李涛^[38]对湿地植物碱蓬(Suaeda salsa L.)的研究显示接种Glomus mosseae显著降低了其地上部Na⁺和Cl^-的含量，而对根部Na⁺和Cl^-的含量有显著的促进作用. Mohammad等^[39]的实验表明在高盐分浓度下AM真菌能够显著降低大麦(Hordeum vulgar L.)对Na⁺和Cl^-的吸收，而在低盐分浓度情况下却没有产生显著性的影响. 这些研究结果表明，接种AM真菌对植物体Na⁺和Cl^-吸收的影响可能与菌种、 植物品种、 基质盐分浓度等多种因素有关.

本研究表明，AM真菌对湿地植物芦苇的接种效应会受到包括菌种、 水分和土壤含盐量等多种因素的影响. AM真菌在非盐渍化湿地土壤上表现出了对芦苇生长的促进作用，体现出了一定的菌根效应，但是湿地土壤盐分含量的增加在一定程度上抑制了AM真菌对芦苇生长的有益作用. 因此，在进一步研究中一方面要扩大AM真菌菌种的筛选范围，获得对于盐渍化湿地土壤接种效果明显的菌种类型，另一方面也应该开展野外实地实验研究菌根技术在不同含盐量湿地土壤中对芦苇生长的实际作用，从而为湿地生态破坏和盐碱化问题的修复提供理论依据和技术支持.

(1) 在2种湿地土壤上，4种AM真菌和芦苇均建立了共生关系，菌根侵染率在2.5%~38%之间，其中CE表现出较好的生态适应性，盐渍化湿地土壤芦苇菌根侵染率与非盐渍化湿地土壤间无显著性差异.

(2) 对于非盐渍化湿地土壤，接种GV显著地促进了芦苇的生长和矿质营养元素的吸收，接种4种AM真菌显著降低了芦苇植株C ∶N ∶P生态化学计量比和地上部Cl^-的含量，接种RI显著降低了芦苇地上部Na⁺的含量； 4种AM真菌对盐渍化湿地土壤上芦苇的生长、 矿质营养元素吸收以及Na⁺和Cl^-含量的影响均没有达到显著性水平.

(3) 湿地土壤盐分含量的增加显著抑制了芦苇的生长和AM真菌的接种效应，AM真菌对非盐渍化湿地土壤上芦苇生长的促进作用要优于盐渍化湿地土壤.