2. 河北省国土资源利用规划院, 石家庄 050056
2. Land and Resource Using and Planning Institute of Hebei Province, Shijiazhuang 050056, China
浮游植物是海洋主要初级生产者,对海洋生态系统的物质循环和能量转化起着重要作用,其种群变动和群落结构改变直接影响着海洋生态系统的结构和功能[1]. 国外研究发现,浮游植物通过改变海洋的碳通量、海水的光通量与热通量、云反照率[2, 3, 4]等,对人类的生存环境产生影响. 关于浮游植物的研究涉及到各个方面,如浮游植物丰度变化及物种组成[5, 6, 7]、时空分布特征[8, 9]、浮游植物初级生产的影响因素[10, 11, 12]等. 近年来,我国关于海域浮游植物群落结构的研究日益增多,先后在渤海湾[13, 14]、胶州湾[15, 16, 17]、雷州半岛[18]、东海[19]等海域开展了大量的工作,为了解浮游植物的长期变化规律以及更好地预测海洋生态系统结构和功能变化提供了依据.
昌黎生态监控区海域属于昌黎黄金海岸自然保护区,位于河北省东北部秦皇岛市昌黎县沿海,海域面积208.5 km2,水质状况较整个秦皇岛海域要好,是国家二级保护物种文昌鱼的栖息地. 近年来,国家对该海域的研究和保护逐渐深入,而对浮游植物的长期变化研究较少,本研究以自2004年昌黎生态监控区成立以后的8月生态监测数据(2005-2013年)为基础,探讨夏季浮游植物群落的种群变动以及环境对物种动态变化的影响,以期为该海域浮游植物群落演替规律的研究、富营养化海水生态修复的决策和实施提供理论依据,同时也能够为整个秦皇岛海域浮游植物及海水水体变化研究提供一定的参考价值. 1 材料与方法 1.1 调查方法
本研究采用2005-2013年8月昌黎生态监控区海域监测数据,在119.20°-119.70°E、39.40°-39.70°N范围内均匀铺设19个调查站位(图 1). 1.2 样品采集与处理
浮游植物样品采集按照文献[20]进行,使用浅水Ⅲ型浮游生物网采集样品,用5%甲醛固定保存,样品种类的鉴定以及细胞计数在光学显微镜(Nikon-Y100)下进行. 环境因子的调查与测定均按照文献[21]进行,环境因子包括温度、盐度、pH、溶解氧、叶绿素a、无机氮、磷酸盐等,其中无机氮为NO-2-N、NO3--N、NH+4-N三者之和,测定仪器均使用分光光度计,方法为盐酸萘乙二胺分光光度法、锌镉还原法及溴酸钠氧化法,无机磷(PO43--P)含量采用磷钼蓝分光光度法测定.
![]() | 图 1 昌黎生态监控区采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Changli Ecology-monitoring Area |
运用生物多样性指标对浮游植物进行计算,本研究选取的指标包括优势度指数(Y)[22]、物种多样性指数(H′)[22]、均匀度指数(J)和丰富度指数(d)[23, 24],公式如下:
运用ArcGIS 10.0对浮游植物的细胞丰度等进行时空分布趋势模拟,采用Canoco of Window 4.5软件对物种和环境因子进行典范对应分析. 物种指标采用浮游植物丰度数据,其条件是在各站点出现的频度>25%且相对丰度至少在一个站点>1%[25]. 物种矩阵和环境矩阵(除pH值外)都进行log(x+1)转换,排序结果采用物种-环境因子关系双序图表示[26]. 2 结果与讨论 2.1 浮游植物种类组成
2005-2013年昌黎生态监控区夏季浮游植物种类丰富,种类组成以广温性物种为主. 共检出浮游植物共3门23科39属105种,包括硅藻、甲藻和金藻. 其中,硅藻门在细胞密度和种类组成上占有绝对优势,共16科32属90种,占总种类数的85.7%; 其次是甲藻门,共6科6属14种,占总种类数的13.3%; 金藻门在检测中只发现一种,即小等刺硅鞭藻(表 1). 硅藻门检测出种类最多的是角毛藻属、圆筛藻属,种类依次为26种、15种; 甲藻门种类最多的是角藻,为4种. 这3属占浮游植物总种类数的42.9%,其他36属60种占57.1%.
![]() | 表 1 2005~2013年夏季浮游植物种类对比1) Table 1 Comparison of phytoplankton species in summer from 2005 to 2013 |
如表 2所示,根据Simpson优势度公式对浮游植物进行计算,得到各年物种的优势度指数Y. 本研究以Y≥0.02的物种作为优势种[27]. 表 2列出了近9 a年夏季主要优势种及优势度. 各年优势种在数量和种类上存在很大差异,但多以硅藻为主,甲藻中的梭角藻、夜光藻、三角角藻在2009、2010、2011年夏季依次出现,且优势度指数都较高,容易引发甲藻赤潮,应加强对其监视.
![]() | 表 2 不同年份监测海域浮游植物优势种(Y≥0.02)及优势度 Table 2 Dominant species (Y≥0.02)and dominance of phytoplankton in the survey sea in different years |
作为衡量多样性水平的指标,优势度指数能够反映出浮游植物所处的状态以及在整个群落中的地位和作用. 比较各年的优势种Y值,大致可以分为3个阶段(图 2),2005-2007年为第一阶段,第一优势种Y值最高,其中2005年的第一优势种辐射圆筛藻的Y值为0.634,处于9 a同期的最高值,2006年的Y值较前一年下降,柔弱角毛藻替代辐射圆筛藻,2007年的第一优势种笔尖根管藻的Y值又有所回升,说明2005-2007年夏季第一优势种在整个群落中占据绝对优势地位且发挥很大的导向作用. 2008-2009年夏季为第二阶段,第一优势种Y值降到最低,第一优势种分别为柏氏角管藻和威氏圆筛藻,Y值为0.104和0.109,优势种地位偏低,对其他浮游植物种类的生长负面影响较小,有利于物种多样性水平的提高. 2010-2013年为第三阶段,Y值较第二阶段有所升高,除2012年的Y值有所下降外,2010、和2013年的Y值变化差别不大.
![]() | 图 2 2005~2013年夏季H′值、J值和第一优势种Y值变化对比 Fig. 2 Contrast between H′,J and Y of the first dominant species from 2005 to 2013 in summer |
监控区内9 a浮游植物夏季细胞丰度年际变化较大,呈现出逐年降低的趋势. 细胞丰度介于42.96×104-97542.87×104个 ·m-3,平均17287.37×104个 ·m-3. 硅藻丰度范围介于26.30×104-97496.31×104个 ·m-3,平均16798.57×104个 ·m-3,占总丰度的97%. 分析各年细胞丰度的空间分布(图 3),硅藻细胞丰度最高值出现在2006年的6号站位,最低值出现在2008年的1号站位; 甲藻的丰度范围介于0.13×104-921.99×104个 ·m-3,平均124.97×104个 ·m-3,甲藻细胞丰度最高值出现在2011年的18号站位,最低值出现在2012年的16号站位; 金藻细胞丰度所占比例最小,平均值为0.74×104个 ·m-3,夏季年际变化幅度不大,仅在个别年份出现,频率较低.
![]() | 单位:×104个 ·m-3图 3 9 a监控区夏季浮游植物的空间分布格局 Fig. 3 Spatial distribution of phytoplankton in the survey sea in recent 9 years |
近9 a该海域浮游植物物种多样性、均匀度都较为稳定(图 2). 除2010年夏季大幅度下降外,其余年份的H′值基本上保持在2.0上下波动,年际变化浮动不大; 均匀度指数J值与H′值变化趋势基本保持一致,2010年降到最低,其余年份基本保持在0.5上下波动. 浮游植物的异常增殖和过度集中会导致多样性水平降低,如2010年夏季,H′值和J值出现明显低值,其主要原因是海链藻数量异常增加,且集中分布于以9号站位为高值中心的附近海域,涉及到4、5、8、12、13、14、16号站位,H′值较低的区域主要集中在新开口附近海域,与海链藻数量集中分布区基本吻合,表明该地区海水富营养化状况加重.
Reyholds[28]在对湖泊浮游植物群落结构特征的研究中认为,浮游植物优势度指数与多样性指数存在负相关的关系,而本研究结果显示,2005-2013年夏季昌黎生态监控区浮游植物优势度呈现出下降的趋势,但物种多样性指数却并未出现上升趋势,这与该研究并不相吻合. 究其原因,不仅细胞数量能够影响物种多样性的变化,而且浮游植物细胞个体的质量也会影响生物量的改变[29]. 另一方面,作为一个开放的水域,受大气、陆域以及海水养殖等的影响,水体本身的不稳定性加强,必然会造成夏季浮游植物多样性年际变化并未与优势度指数协同增加之趋势. 2.4.2 空间分布分析
从2005-2013年夏季浮游植物群落多样性空间分布来看(因2011数据不完整,未对该年的多样性进行分析)(图 4),生态监控区浮游植物多样性指数H′值介于0.015-3.889,最大值和最小值分别出现在2007年的14号站位和8号站位,说明2007年的H′值变化幅度较大. 除近岸海域的站位外,其余各个监测站位在9 a中H′值基本保持波动性下降或不变的趋势,近岸海域的1号、4号、8号、12号、16号站位的H′值都呈现出波动性增长趋势. 均匀度指数J值变化范围介于0.009-1之间(图 5),最大值出现在2009年的13号站位,最小值出现在2007年的8号站位,2012年最小J值为0.583,远高于其他年份的最小J值,可见2012年该区浮游植物的均匀度指数整体偏高,而2007年的均匀度指数相对偏低.
![]() | 图 4 各站位物种多样性指数(H′)值变化趋势 Fig. 4 Trend of the Shannon-Wiener index(H′)in different sites |
![]() | 图 5 各站位均匀度指数(J)值变化趋势 Fig. 5 Trend of the evenness index (J) in different sites |
陆源污染的排放是近9 a该海域H′值和J值波动变化的最主要原因. 以滦河口为例,作为渤海海域主要的陆源接纳出口之一,陆源污染大都来自工农业生产及生活污水,包括化学需氧量(COD)、营养盐、油类、重金属、砷等. 2005-2012年通过滦河口进入海洋的陆源污染物总量见表 3,在国家二类海水水质标准下,滦河口每年允许COD入海排放量是10469 t[30],只有2005年的COD排放量达到了要求,2006-2012年COD入海排污量均超标,其中,2006年实际COD排放量超出允许排放量的16倍,属于严重超标. 此外,昌黎年降水主要集中在夏季的6、7、8月,陆地强降水携带污染物进入到海域以后,使原来稳定的近岸水体结构发生改变,进而造成浮游植物多样性和均匀度发生波动性变化,可见,人类社会经济活动在海域生态变化中扮演着重要角色.
![]() | 表 3 滦河口入海污染物总量统计1)/t Table 3 Total pollutant quantity of the Luanhe River/t |
海洋是一个开放系统,时刻与周围环境进行着能量流动和物质的交换,进而影响着浮游植物多样性的空间分布. 卞红霞[31]在对渤海浮游植物季节与水动力关系的数值模拟研究中发现,夏季渤海海域的温跃层和盐跃层结构最为明显,表层由于黄海暖流高盐水舌向西延伸扩展,渤海海域盐度形成东高西低的分布,加上河川径流的影响,夏季近岸河口表层海水形成温高盐低的态势,使一些广温低盐浮游植物物种在近岸河口区域聚集,如圆筛藻属、根管藻等. 此外,大量学者在对渤海湾近岸海域水动力研究中发现,近岸弱流区流速为10-30 cm ·s-1,加之波浪潮流沿平行岸线移动,造成近岸污染物不能很快地扩散出去,这也是渤海湾近几年水体富营养化状况加剧,水华现象频繁发生的原因之一. 而昌黎生态监控区海域开放性较好,海水流动速度最大能达到1m ·s-1,海水污染物在涨落潮作用下能以较快的移动速度迁移出去[32],同时夏季海水垂直湍流混合运动会造成海水稳定度变差,减少水体营养盐的浓度梯度,不利于浮游植物在表层海水的聚集. 在长期对昌黎生态监控区海水的监测中发现,虽然在时间梯度上浮游植物多样性存在年际变动,但与整个秦皇岛甚至是整个渤海海域相比较,海水水质较好,浮游植物生长状况较为稳定,夏季赤潮发生的频率较低. 2.5 浮游植物群落与环境因子的CCA分析
为更好地了解研究区海域水质参数对浮游植物物种丰度的影响,选取了水温(t)、pH值、叶绿素a(Chla)、溶解氧(DO)、总氮(DIN)、磷酸盐(PO43--P)、亚硝酸氮(NO-2-N)、硝酸氮(NO3--N)、氨氮(NH+4-N)、盐度(Sal)等10项水质参数指标与浮游植物进行典范对应分析,分析结果见表 4、5,图 6、7. 由表 4可知,前2个排序轴的特征值分别为0.206和0.065,物种与环境因子排序轴的相关系数为0.966和0.962,前4轴共解释了82.8%的环境因子信息,其中第一轴的贡献率最大,到达48.8%; 由表 5可见,两物种排序轴的相关系数为0.034,近似垂直,而两环境的排序轴相关系数为0,说明排序结果具有较高的可信度.
![]() | 表 4 浮游植物物种与环境因子间CCA分析统计信息 Table 4 Summary statistics for CCA analysis between species and environmental factors |
![]() | 表 5 前2个CCA排序轴与环境因子的相关系数 Table 5 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of CCA |
CCA排序图反映出21种(属)浮游植物在环境因子中的适应状况(图 7). 在10项环境因子当中,水温、营养盐(磷酸盐、总氮、氨氮)、盐度为研究区海域浮游植物主要的环境影响因子. 其中,温度、总磷与第一排序轴呈强正相关,相关系数分别为0.714、0.884,其次是总氮和硝酸盐,相关系数分别为0.668、0.594; 氨氮与第二轴的相关系数为-0.803,呈现强负相关,而盐度与第二轴的相关系数为0.576,呈现一定的正相关关系. 硅藻门中的圆筛藻属、根管藻属、波状石鼓藻、舟形藻、中肋骨条藻、丹麦细柱藻与水温和总氮呈现出显著的正相关关系,主要分布于距大蒲河口较近的12、16站位(图 6); 盒形藻属、舟形藻、根管藻属、角藻属与总磷呈现出显著的正相关关系,主要分布区域为近岸海域一线的4、8、9、12、16站位,而角毛属、中华半管藻、浮动弯角藻、斯氏扁甲藻、五角多甲藻则与其呈现显著的负相关关系,主要的聚集区域为2、3、5、6、7站位; 菱形藻属、角藻属、角毛属、辐杆藻属与盐度呈现出显著正相关关系,主要的聚集区域为10、18、19站位附近区域.
![]() | 图 6 浮游植物样点与环境因子的CCA排序 Fig. 6 CCA ordination biplot between sampling sites and environmental factors in summer |
![]() | Ple: 曲舟藻属Pleufosigma;Cos:圆筛藻属Coscinodiscu;Cha: 角毛属Chaetoceros;Cer: 角藻属Ceratium;Rhi: 根管藻属;Bid: 盒形藻属Biddulphia;Bac: 辐杆藻属Bacteriastrum;Dit.b: 布氏双尾藻Ditylum brightwellii;Ste.p: 掌状冠盖藻Stephanopyxis palmeriana;Ske.c: 中肋骨条藻Skeletonema costatum; Lep.d: 丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus;Cer.b: 柏氏角管藻Cerataulina bergoni;Tha.n: 菱形海线藻Thalassionema nitzschioides;Lit.u: 波状石鼓藻Lithodesmium undulatum;Euc.z: 浮动弯角藻Eucampia zoodiacus;Hem.s: 中华半管藻Hemiaulus sinensis;Str.t: 扭鞘藻Streptotheca thamesis;Nit: 菱形藻属Nitzschia pungens;Per.p: 五角多甲藻Peridinium pentagonum; Pyr.s: 斯氏扁甲藻Pyrophacus steinii; Nav.: 舟形藻Navicula sp.图 7 夏季浮游植物物种与环境因子CCA排序 Fig. 7 CCA ordination biplot between phytoplankton species and environmental factors in summer |
调查海域位于昌黎养殖区内,近10年来昌黎养殖区面积不断扩大,截止到2012年底,昌黎海水养殖面积达到51200 hm2,10年间扩大了近3倍; 养殖方式也由单一养殖发展到单养、混养、间养相结合,养殖品种涉及到鱼、虾、扇贝、海参等20余种. 海水动物养殖的排泄物进入到海洋,海水温度、流速、pH值、溶解氧以及营养盐结构会发生变动,进而影响到浮游植物的生产代谢,引起浮游植物数量的改变. 以主要养殖品种贝类和鱼类为例,贝类是一种滤食性被动摄食动物,主要是依靠滤食海水中的浮游植物和有机颗粒来生长,把产生的废物排泄到海中,刘佳等[33]在对该海域的水域环境以及浮游植物多样性研究中发现,贝类产生的排泄物主要以氮、磷营养盐为主,并且每年以600 t的增幅逐年增加; 鱼类养殖不仅仅是自身排泄物还包括养殖过程中投放的饵料导致水体中氮磷营养物质过剩,水体恶化,海水富营养化状况加重. 夏季是海水养殖的高峰期,近岸水体中营养盐浓度高于其他季节,氮磷营养盐成为夏季浮游植物生长的限制性因子,其CCA相关性因此得到提高. 3 结论
(1) 2005-2013年昌黎生态监控区夏季共检出浮游植物共3门23科39属105种,细胞丰度范围为42.96×104-97542.87×104个 ·m-3,平均值为17287.37×104个 ·m-3,其中,硅藻细胞种类和丰度占调查海域浮游植物的比重最大,近9 a夏季浮游植物细胞丰度年际变化较大,呈现逐年降低的趋势. (2)不同年份主要优势种在数量及优势度上存在很大的差异,呈现出波动下降的趋势,物种多样性和均匀度变化幅度较小,未与优势度呈现协同增加的趋势,近9 a群落结构尚为稳定. 但存在个别年份的部分站位优势种占有绝对优势,导致各个站位间物种分布不均匀的情况. (3)近9 a夏季浮游植物群落结构与环境因子进行CCA分析,结果表明,影响群落结构变化的环境因子主要为温度、营养盐、盐度等. 影响该海域浮游植物夏季年际变动的主要原因来自于人类社会经济的发展,包括陆地工业和生活污染物排放不断加重,海水养殖产量逐年增加等. 此外,海洋水动力条件也会对浮游植物多样性空间分布产生一定的影响. 本研究仅限于局部区域的环境参数和人类社会经济发展进行讨论,是否与全球气候变化、极端气候事件等大的空间范围下有一定的相关性,还需更进一步的研究和探讨. 致谢:感谢河北省昌黎黄金海岸国家级自然保护区管理处为本研究提供相关数据.
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