土地利用变化引起的陆地生态系统类型转变对于全球碳循环有重要作用^[1]. 人类活动作为气候变化的重要驱动力，不仅通过影响气候系统造成全球性气候变化，还影响陆地生态系统的地理分布格局及其生产力，改变陆地生态系统的碳贮量和碳排放速率^[1,2]. 据估计，从1850~1998年全球已有(136±55)Pg碳通过不合理的土地利用方式从土壤和植被系统释放到大气中，占大气中已增加CO₂数量的33%^[3]. 因此，准确估计土地利用变化对陆地生态系统C、 N循环过程的影响是当前全球变化和全球碳循环研究的热点内容.

生态系统呼吸(RE)是碳循环的重要分量^[4]，代表整个生态系统的CO₂总释放量，包括土壤呼吸(R_s)和植被的冠层呼吸(R_c)两部分. 在碳平衡估算中，通过计算生态系统呼吸与总初级生产力(GPP)的差值可得净生态系统碳交换量(NEE)，从而可了解生态系统源汇变化情况，因而生态系统呼吸是当前陆地生态系统碳平衡估算中的关键因子之一. 全球的生态系统呼吸约为103 Pg ·a^-1[5]，约占全球总初级生产力(GPP)总量(123 Pg ·a^-1[6])的83.74%^[7]. 研究表明，生态系统呼吸对气候变化响应敏感，且有一定的正反馈效应^[8,9]. 温度敏感性是衡量土壤或生态系统呼吸对未来气候变化响应的重要参数. 大多数据研究均利用Q₁₀来表示土壤或生态系统呼吸的温度敏感性，即温度每升高10℃土壤或生态系统呼吸速率增加的倍数. 目前的研究指出，Q₁₀值不仅在时间和空间分布上具有异质性^[10]，不同地理位置和不同生态系统类型之间存在很大变率^[11]. 同时，放牧等人类活动导致的土地利用方式的改变也会强烈地影响呼吸强度，进而引起Q₁₀值的变化^[12]. 研究表明，放牧将显著降低土壤呼吸的温度敏感性. 如Cao等^[13]对海北站地区不同放牧梯度下高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸土壤呼吸(R_s)温度敏感性(Q₁₀)的研究发现，放牧活动明显降低了高寒草甸土壤呼吸的温度敏感性，与轻度放牧(LG)相比，重度放牧(HG)强度下土壤呼吸的Q₁₀值降低了15%(HG、 LG处理土壤呼吸Q₁₀值分别为2.75和3.22). 王旭等^[12]的研究也表明，放牧降低了土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)，重度放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸的Q₁₀值相比不放牧或轻度放牧降低了约10%. 不难看出，以往已有较多关于放牧与土壤呼吸温度敏感性的研究和报道，但针对放牧干扰导致的系统退化演替过程对生态系统呼吸温度敏感性的影响尚缺乏定量化的研究. 基于此，本研究于2003年7月~2004年7月，在海北站冬季放牧草场高寒金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛观测样地内，选择能反映地区高寒灌丛退化演替过程的金露梅灌丛、 丛间嵩草草甸和因过度放牧形成的次生裸地为研究对象，对生态系统呼吸速率进行了观测，分析高寒灌丛不同退化演替阶段生态系统呼吸速率及其温度敏感性变化，旨在为定量研究放牧导致的高寒灌丛退化演替过程对生态系统呼吸速率及其Q₁₀的影响提供必要的参考.

研究区位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站(海北站). 该站地处青藏高原东北隅的青海省海北藏族自治州门源回族自治县境内，祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地的大通河河谷西段. 地理位置为37°29′~37°45′ N，101°12′~101°23′ E，山地平均海拔4 000 m，站内以滩地和丘陵低地为主，平均海拔3 200 m左右. 属典型的高原大陆性气候特征，冷季漫长而寒冷，暖季短暂而湿润，年平均气温-1.7℃，年降水量618 mm，且主要集中于6~8月，占全年降水量的80%左右. 植被以金露梅(Potentilla fruticosa)、 珠芽蓼(Polygonum viviparum)、 紫羊茅(Festuca rubra)、 线叶嵩草 (Kobresia capillifolia)、 矮嵩草(Kobresia humilis)、 美丽风毛菊(Saussurea superba)、 高山唐松草(Thalictrum alpinum)、 纤弱银莲花(Anemone demissa)等为优势种，植物盖度70％~80％，灌丛高度约60~70 cm，地表具有较厚的苔鲜层和枯枝落叶层，为地区夏季牧场. 土壤为高山灌丛土，有机质丰富，呈中性反应，理化性质如表 1所示.

表 1(Table 1)

表 1 高山灌丛土主要理化性质Table 1 Main physical and chemical properties of alpine scrub meadow soil 土壤类型 土层/cm 物理性质 化学性质 砂粒/% 粉砂/% 黏粒/% 容重/g ·cm-3 有机质/% 碳氮比C/N pH 全氮/% 全磷/% 全钾/% 高山灌丛土 0~15 42.39 29.94 27.67 0.873 19.62 13.3 7.38 0.855 0.112 1.527 15~23 34.30 38.09 27.61 0.934 9.91 14.2 7.52 0.406 0.083 1.809 23~56 36.48 35.96 27.56 0.979 10.41 12.4 7.40 0.487 0.083 1.768 56以下 51.15 27.57 21.28 1.033 4.30 14.2 8.15 0.176 0.072 1.934

表 1 高山灌丛土主要理化性质Table 1 Main physical and chemical properties of alpine scrub meadow soil

研究区高寒灌丛在长期重度放牧压力下逐渐退化，形成大小不同的灌丛窗(类似林窗)，窗间发育形成以线叶嵩草(Kobresia capillifolia)为优势种的丛间嵩草草甸，植被盖度40％~60％. 部分地段优良牧草消失，在风、 水蚀作用下退化形成次生裸地，灌丛、 丛间草甸和裸地的分布比例大致为5 ∶4 ∶1. 本研究按照实验设计要求，在海北站干柴滩(37°29′~37°45′N,37°29′~37°45′E)辅助观测样地内选择地势较平坦、 植被分布较均一、 能反映地区植被退化过程的金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛、 丛间草甸和风蚀裸地(分别以GG、 GC和GL表示)为观测样地进行呼吸速率测定，每个观测样地内随机设置3次重复.

气体排放采用静态密闭箱法进行. 采集箱由顶箱、 中段箱和底座组成，箱体用进口304K薄不锈钢板制作. 其中，顶箱(50 cm×50 cm×50 cm)为正五面体，箱顶壁安装有两个搅拌风扇、 箱侧面安装有电源插头、 取气体样品接口、 便携式温度计探头，并配有F46采气管线. 中段箱(50 cm×50 cm×50 cm)和底座(50 cm×50 cm×20 cm)正四面体，上端有密闭水槽. 实验时底座、 中段箱密闭水槽内加水，使两箱连接处的气路密闭，切断箱内外空气的自由交换. 顶箱和中段箱外面粘贴一厚3 cm的泡沫隔热板，外覆白色防雨布，以防止太阳辐射下箱内温度的升高而影响观测结果. 实验前将底座埋入土壤中，4周以泥土压实，实验期间不再取出，以减小土壤扰动对测定的影响，中段箱仅用于灌丛(GG)处理. 实验期(2003年7月至2004年7月)通量测定频率为植物生长5~9月每月进行8次，牧草枯黄期10~4月(翌年)每月进行2次. 每次采样均在09:00~11:00完成. 通量测定的同时，用JM624便携式数字温度计测定土壤5 cm温度(T_s)、 地表温度(T_d)和箱外大气温度(T_a)，并记录采样时间段天气、 降水强度和积雪厚度等影响通量测定的其他环境要素.

气体分析用Aligent 4890D气相色谱仪进行，检测器为离子火焰化(FID)，CO₂在进入FID前要经过镍触媒转化器(NI)，在H₂作用下转化成CH₄而被检测. 分离柱为SS-2 m×2 mm×Porapak Q(60/80)，检测器和分离柱温度分别为200℃和55℃. 载气为高纯N₂，H₂气为燃气，空气为助燃气，流速分别为30、 30、 400 mL ·min^-1.

数据处理与分析采用SPSS 13.0软件，制图采用 Excel、 Origin 8.0等软件. Q₁₀值采用指数关系模型进行计算:

图 1可以看出，高寒灌丛不同退化阶段生态系统呼吸速率季节变化表现为单峰曲线. 植物返青期5月，随温度的升高呼吸速率逐渐增加，8月呼吸速率达到最大，之后逐步降低，冬季10~次年4月呼吸速率为最小. 观测期(2003年7月至2004年7月)，GG、 GC和GL的生态系统呼吸速率变化范围分别为34.21~1 168.23、 2.30~1 112.38和20.40~509.72 mg ·(m² ·h)^-1. 方差分析表明，呼吸速率在不同退化阶段差异极显著 (P < 0.01)，表明高寒灌丛退化演替过程会引起系统呼吸强度的降低. 整个观测期GG、 GC和GL的平均呼吸速率分别为(535.63±54.60)、 (413.27±49.87)和(209.33±33.93)mg ·(m² ·h)^-1，GG分别约是GC、 GL的1.29倍和2.56倍.

图 1

Fig. 1

图 1 不同退化阶段系统呼吸速率季节变化Fig. 1 Seasonal variation of ecosystem CO2 emission rates in different degradation stages of alpine scrub

观测期(2003年7月至2004年7月)研究区土壤5cm温度(T_s)、 地表温度(T_d)和箱外大气温度(T_a)表现出了与呼吸速率相一致的季节变化(图 2). GG、 GC和GL生态系统呼吸速率与各温度指标T_s，T_d，T_a均呈显著正相关(P＜0.05)，季节变化中呼吸速率25%~79%以上的变异可以用温度来解释. 表明温度是影响生态系统呼吸的主要环境因子，二者之间的关系可以用指数函数很好地拟合(表 2). 但退化演替过程改变了生态系统呼吸速率与温度之间的相关性. 随着地表植被的矮化和分布均匀度的提高，GC呼吸速率与温度指标T_s、 T_d和T_a之间的相关性(R²)相比GG分别增加了12.95%、 10.11%和13.22%. 而当地表植被完全消失，灌丛进一步退化形成次生裸地后，GL呼吸速率与温度指标T_s、 T_d和T_a之间的相关性(R²)相比GG分别降低47.23%、 46.95%和55.28%.

图 2

Fig. 2

图 2 不同退化阶段土壤5 cm温度(Ts)、 地表温度(Td)和箱外大气温度(Ta)季节变化Fig. 2 Seasonal variations of soil temperature at 5 cm depth (Ts),soil surface temperature (Td),and air temperature (Ta) in different degradation stages of alpine scrub

表 2(Table 2)

表 2 不同退化阶段生态系统呼吸速率(R)与温度(T)的关系Table 2 Relationship between ecosystem respiration rate (R) and temperature (T) at different degradation stages Ts 演替类型 温度/℃ 指数模型 R=a·ebT R2 n 灌丛(GG) Y=233.77e0.089Ts 0.703 60 Td Y=251.39e0.0455Td 0.475 60 Ta Y=251.12e0.077 4Ta 0.673 60 丛间草甸(GC) Ts Y=124.91e0.101 5Ts 0.794 61 Td Y=133.1e0.072 1Td 0.523 61 Ta Y=152.8e0.109Ta 0.762 61 裸地(GL) Ts Y=118.47e0.054 4Ts 0.371 58 Td Y=106.87e0.039 2Td 0.252 58 Ta Y=120.2e0.049 3Ta 0.301 58

表 2 不同退化阶段生态系统呼吸速率(R)与温度(T)的关系Table 2 Relationship between ecosystem respiration rate (R) and temperature (T) at different degradation stages

图 3显示，不同退化阶段生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度呈显著指数相关关系(P＜0.05)，但冬季呼吸速率与土壤5 cm温度的相关性明显高于植物生长季(图 4). 利用生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度之间的指数拟合方程计算得出，冬季10月~次年4月GG、 GC和GL的Q₁₀值分别为3.22、 3.03和1.39，植物生长季5~9月Q₁₀值分别为1.25、 1.63和1.28(表 3). 冬季Q₁₀值分别是生长季的约2.58倍、 1.86倍和1.09倍. 方差分析结果显示，Q₁₀值在冷、 暖季节差异显著(P＜0.05)，表现为冷季＞暖季. 观测期2003年7月至2004年7月，GG、 GC和GL的Q₁₀值分别为2.38、 2.91和1.62，与灌丛相比，GC的Q₁₀值增加了22.26%，而GL则降低了31.93%.

图 3

Fig. 3

图 3 不同退化阶段生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度 (Ts) 相关分析Fig. 3 Correlation analysis of ecosystem respiration rate and soil temperatures at 5 cm depth soil (Ts) in different degradation stages of alpine scrub

图 4

Fig. 4

图 4 生长季和冬季GG、 GC和GL生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度 (Ts) 相关分析Fig. 4 Correlation analysis of GG,GC and GL ecosystem respiration rates and soil temperatures at 5 cm depth soil (Ts) during growing season and in winter

表 3(Table 3)

表 3 不同退化阶段生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度的指数回归关系参数及Q10值Table 3 Parameters for the exponential model fitting the relationship between ecosystem respiration and soil temperature at 5cm depth and Q10 values at different degradation stages of alpine scrub 生长阶段 演替类型 R=a·ebT R2 n Q10 a b 2003年7月至2004年7月 GG 247.87 0.086 6 0.666 58 2.38 GC 138.24 0.1071 0.747 58 2.91 GL 127.45 0.048 0.341 58 1.62 生长季5~9月 GG 537.58 0.022 0.117 43 1.25 GC 282.45 0.0487 0.209 43 1.63 GL 171.94 0.0243 0.046 43 1.28 冬季10~4月 GG 195.30 0.1171 0.183 15 3.22 GC 118.23 0.1108 0.594 15 3.03 GL 109.62 0.0329 0.119 15 1.39

表 3 不同退化阶段生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度的指数回归关系参数及Q10值Table 3 Parameters for the exponential model fitting the relationship between ecosystem respiration and soil temperature at 5cm depth and Q10 values at different degradation stages of alpine scrub

高寒灌丛退化演替是长期连续重度放牧压力下系统组成与结构发生不良变化，导致生态系统的功能退化和生态学过程的弱化. 不同退化阶段表现出不同的特征，并且对呼吸过程产生重要影响^[14]. 王旭等^[15]认为，在生长季次生林土壤呼吸强度约为成熟林的1.3倍，皆伐迹地土壤呼吸速率约为林地的75%. 本研究针对高寒灌丛退化演替过程中生态系统呼吸速率的研究，得出了与林地土壤呼吸不同结论. 通过本研究发现，在相邻的观测点上，灌丛呼吸速率最大，分别是丛间草甸和裸地的1.3倍和2.6倍. 一般而言，生态系统呼吸包括植物自养呼吸和土壤异养呼吸两部分，其大小主要取决于植物代谢和微生物活动的强弱. 研究表明^[16]，植被冠层呼吸作用的大小与地上生物量呈正相关关系. 放牧条件下，植物的光合器官通过家畜的采食被移除，使植被冠层呼吸迅速下降，最终导致植物自养呼吸速率的降低. 此外，土壤中的有机物质是真菌或微生物进行生命活动的物质基础，放牧活动会引起土壤中有机物质的大量分解，而微生物呼吸底物(土壤有机质)的减少会直接影响土壤中微生物的活性，最终导致土壤异养呼吸速率的减少. 因此，多数研 究者认为放牧活动将显著降低生态系统呼吸的强度^{[17, 18, 19]}. 研究区高寒灌丛植物地上、 地下生物量较丛间草甸和裸地大，植物代谢活动强，并在土层中产生了较多的有机物质和根系分泌物，这些有机物质或根系分泌物为微生物活动提供充足的分解底物，但灌丛退化演替过程显著降低了植物生物量和土壤中的有机物质的输入. 由表 4可以看出，高寒灌丛退化为丛间草甸后植物地上、 地下生物量分别降低了14.65%和8.62%，表层(0~10 cm)土壤中有机碳含量降低了31.17%. 植物生物量的减少降低了植物自养呼吸速率，而呼吸底物(有机碳)的减少又降低了土壤异养呼吸速率. 因而，高寒灌丛退化演替过程中，生态系统呼吸速率在数值上表现为灌丛＞丛间草甸＞裸地，与灌丛相比，丛间草甸和裸地生态系统呼吸速率分别减少了约22.84%和60.92%. 另外，有研究指出^{[20, 21, 22]}，森林皆伐后，砍伐残留的枯枝落叶、 死根和土壤有机质会加速分解，因而土壤呼吸CO₂释放速率会出现短期(1~2 a)的增加. 但本研究灌丛退化为裸地后未观测到呼吸速率增加的现象. 初步分析原因，一方面可能是由于灌丛退化演替是一个相对漫长的过程，在其退化为次生裸地的进程中，土壤中易分解的有机物质已基本分解并释放到大气中. 另一方面也与本研究观测时间相对过短有很大的关系.

表 4(Table 4)

表 4 不同退化阶段植被特征及相关要素Table 4 Vegetation characteristics and other relevant factors at different degradation stages 演替类型 建群种 植被高度/cm 植物生物量/g ·m-2 土壤有机碳/g ·kg-1 地上 地下 0~10 cm 10~20 cm 20~40 cm GG 金露梅Potentilla fruticosa 60~70 545.82 2 177.18 7.54 5.71 3.68 GC 线叶嵩草Kobresia capillifolia 20~30 465.85 1 989.55 5.19 5.01 3.04 GL — — — — — — —

表 4 不同退化阶段植被特征及相关要素Table 4 Vegetation characteristics and other relevant factors at different degradation stages

高寒灌丛不同退化阶段生态系统呼吸速率与各温度指标具有很好的相关性(表 2). 在各温度指标中，土壤5 cm温度与生态系统呼吸速率的相关性最强，可以解释生态系统呼吸速率34%~74%以上的变异. 利用生态系统呼吸速率与土壤5 cm温度之间的指数关系，计算得出灌丛、 丛间草甸和裸地的生态系统呼吸Q₁₀值分别为2.38、 2.91和1.62. 王旭等^[12]和Cao等^[13]的研究表明，土壤呼吸过程对温度变化响应敏感，过度放牧会导致群落地上生物量和根系的大幅减少，植物自养呼吸强度下降，其对温度变化的敏感性降低. 而地上生物量和凋落物量减少，进一步抑制了土壤有机物质的输入，呼吸底物供应减少，因而土壤微生物数量和活性降低，同样削弱了异养呼吸的温度敏感性，最终导致土壤呼吸的温度敏感性降低. 本研究对高寒灌丛不同退化阶段生态系统呼吸温度敏感性研究得出了与土壤呼吸相反的结论. 本研究发现，灌丛退化为丛间草甸后，植物总生物量相对灌丛降低了10.19%，表层(0~10 cm)土壤有机碳含量降低了31.17%，相应的生态系统呼吸速率也降低了22.84%，但值得注意的是，灌丛退化为丛间草甸后生态系统呼吸Q₁₀值相对于灌丛反而增加了16.80%. 通常而言，Q₁₀的变化不仅受温度的影响，还受到土壤水分、 基质有效性、 土壤微生物活性等因素的影响以及这些因素的交互作用影响^[23]. 温度变化会降低水分的有效性，进而导致呼吸的温度敏感性降低. 如，在美国加利福尼亚州北部的研究发现^{[24, 25, 26]}，干旱降低了土壤呼吸的温度敏感性，冬春季节，当土壤含水量高于15%时，土壤温度每增加10℃土壤呼吸会增加98%(Q₁₀=1.98)，而在盛夏，当土壤非常干旱时，温度增加10℃土壤呼吸仅增加8%(Q₁₀=1.01). 研究区灌丛主要分布于山地阴坡、 土壤湿度较高的平缓滩地以及地下水位较高的河谷阶地. 放牧导致的高寒灌丛植被覆盖和凋落物减少，造成表层土壤温度升高，土壤含水量下降. 整个生长季，尽管温度条件适宜土壤有机物质的矿化和植物自养呼吸作用，但较低的土壤水分限制了微生物和植物的代谢活动，使得水分的变化较温度条件的变化对系统呼吸温度敏感性的影响更显著. 这也是本研究植物生长季和整个观测期丛间草甸生态系统呼吸温度敏感性高于灌丛的主要原因. 冬季生态系统呼吸主要以土壤异养呼吸为主，且呼吸过程受低温和土壤中呼吸底物(土壤有机质)供应量的限制. 在这种情况下，温度上升时，呼吸底物较为丰富的灌丛生态系统呼吸对温度的敏感性要显著高于丛间草甸和裸地(呼吸底物较为匮乏). 因而，冬季灌丛、 丛间草甸和裸地生态系统呼吸Q₁₀值表现出依次降低的变化趋势(表 3). 另外，大量实验研究指出^{[27, 28, 29]}，Q₁₀值在时间和空间分布上具有异质性，不同地理位置和生态系统类型之间存在很大变率. Raich等^[30]通过收集和分析全球各种生态系统中的土壤呼吸数据发现Q₁₀在1.3~3.3之间波动，中值为2.4，且Q₁₀值与温度呈负相关，温度较低的冬季Q₁₀值要明显高于较高温度的夏季^{[31, 32, 33, 34, 35]}. 本研究对高寒灌丛不同退化阶段生态系统呼吸Q₁₀值的研究得出了与Raich等相似的结论，冬季10月~次年4月灌丛、 丛间草甸和裸地生态系统呼吸Q₁₀值分别为3.22、 3.03和1.39，分别是生长季5~9月Q₁₀值的2.58倍、 1.86倍和1.09倍. 但同期在海北站高寒矮嵩草草甸观测样地内，未发现冬季生态系统呼吸Q₁₀值高于植物生长季. 据吴琴等^[36]的报道，冬季11月~次年4月高寒矮嵩草草甸生态系统呼吸Q₁₀值略低于植物生长季.

(1)高寒灌丛退化演替过程显著降低了生态系统呼吸速率. 2003年7月至2004年7月灌丛(GG)、 丛间草甸(GC)和裸地(GL)生态系统呼吸速率变化范围分别为34.21~1 168.23、 2.30~1 112.38和20.40~509.72 mg ·(m² ·h)^-1，平均值灌丛(GG)分别是丛间草甸(GC)、 裸地(GL)的1.29倍和2.56倍.

(2)温度是影响高寒灌丛生态系统呼吸CO₂释放的主要环境因子，二者之间的关系可以用指数函数很好地拟合. 退化演替过程显著降低了生态系统呼吸速率与温度之间的相关性. 当灌丛(GG)退化为裸地(GL)后，生态系统呼吸速率与各温度指标T_s、 T_d和T_a之间的相关性分别降低47.23%、 46.95%和55.28%.

(3)高寒灌丛不同退化阶段生态系统呼吸温度敏感系数Q₁₀值在冷、 暖季节差异显著，表现为冬季＞生长季. 退化演替过程改变了生态系统呼吸的温度敏感性. 观测期2003年7月至2004年7月灌丛(GG)、 丛间草地(GC)和裸地(GL)的Q₁₀值分别为2.38、 2.91和1.62，与灌丛(GG)相比，丛间草甸(GC)Q₁₀值增加了22.26%，而裸地(GL)Q₁₀值降低了31.93%.