浮游植物是水体初级生产者^[1]，在水库等水体中，其群落的组成和数量结构变化受物理、 化学和生物等环境因子的影响^[2]. 浮游植物种类组成和分布对环境变化具有指示作用，而环境条件的改变也会直接或者间接的影响到浮游植物的群落结构^[3]. 但浮游植物群落结构、 动态变化与环境因子的关系复杂，不同类型的水库起主导作用的环境因子在不同时期的作用也有差别. 尽管有研究表明营养盐和水温是影响浮游植物生长的关键因子^[4,5]，但总的来看目前还缺乏统一的理论解释.

典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)可以同时结合多个环境因子在同一排序图上反映群落、 生物种类与环境之间的关系，结果明确直观，是分析生物群落与环境因子关系的有效工具^[6]. 近年来，基于CCA研究浮游植物与环境因子关系在国内也得到了广泛的应用，而在众多不同水库的研究结果中也可以发现对水库浮游植物起主导作用的环境因子的多样性：对热带的广东大镜山水库研究表明，四季浮游植物结构主要受水温与降雨量影响^[2]，而在四季分明的苏州浅水湖泊的研究则发现，不同季节影响浮游植物的环境因子有所差异^[7]; 对大镜山水库和白洋淀的研究表明，理化性质中的水温或pH是影响水库浮游植物变化的主导因子^[2,8]，而在红枫湖、 南太湖入口以及苏州平原浅水湖泊的研究中则发现N、 P等营养盐是水体中浮游植物结构变化主要因素^{[3, 7, 9]}.

汉丰湖位于三峡库区腹心地带一级支流——澎溪河上游的开县境内，是三峡大坝建成后新建成的人工湖泊，常年水面14.8 km²，蓄水量8000万m³，是我国西部内陆最大的城市人工湖. 该湖泊不仅与开县城市命运有着紧密的联系，其生态环境状况还对澎溪河下游及长江水环境状况产生极大影响. 本研究于2013年6~8月在汉丰湖布点观测浮游植物变化特性，分析影响藻类生长分布的环境因子，探讨夏季汉丰湖浮游植物演替规律及原因，以期为汉丰湖的管理与水质保护提供参考.

1 材料与方法 1.1 样点设置

按照湖泊采样原则，在汉丰湖入口、 湖心、 不同水体交汇处、 出口共设置7个采样点，南河段设3个点，分别为东湖郡(HF4)、 石龙船大桥(HF6)和南河入口(HF7)，头道沟与南河交汇口(HF5)设1个点，东河设1个点即东河入口(HF3)，两河交汇口(HF2)设1个点，调节坝处设1个点即水库出口(HF1)，具体可见图 1. 采样按照文献^[10]中的规定采集水样.

图 1

Fig. 1

图 1 汉丰湖采样点示意 Fig. 1 Sampling sites in Hanfeng Lake

在水体表层0.5 m处采取1 L水样，加入10 mL鲁哥氏液固定，静置24 h用虹吸管浓缩至30 mL后进行浮游植物的细胞分类计数统计. 1.3 监测指标与方法

理化指标的测定参考文献^[10]：透明度(SD)用塞氏罗盘现场测定; 溶解氧(DO)、 pH、 电导率(EC)、 温度(T)和叶绿素a(Chl-a)用多参数水质监测仪现场测定; 总氮(TN)、 可溶性氮(DN)、 氨氮(NH₄⁺-N)与硝态氮(NO₃^--N)分别用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法、 纳氏试剂比色法和酚二磺酸光度法测定; 总磷(TP)与可溶性磷(DP)用钼酸铵分光光度法测定; 高锰酸盐指数用酸性高锰酸钾法测定. 浮游植物的计数与鉴定参照文献^[11]. 1.4 数据处理

优势度计算见公式(1)：

香农多样性指数计算见公式(2)：

物种均匀度采用Pielou指数计算，见公式(3)^[14]：

环境因子采用SPSS与Excel进行分析与作图. 采用Canoco for Windows 4.5软件对环境因子与物种数据进行CCA分析. 本研究用于排序的物种数据需经过以下条件进行筛选：该物种在至少一个采样点处的相对密度≥1%，且该物种在各样点出现的频度>12.5%^[15]. 由于各指标间数据差异较大，需对物种及环境数据进行lg(x+1)转换，pH除外^[8]. 分析结果用Canodraw软件制作环境因子与物种间的双序图. 2 结果与分析 2.1 水理化性质及营养盐含量

汉丰湖6~8月水的理化性质月变化如表 1所示. 6~8月，汉丰湖温度逐渐升高，水体SD与EC在7月均值最低，TSS则在7月均值最高，DO值在8月均值最高，pH在8月最低，温度、 pH和DO点位间差异小，其余指标各点位差异大.

表 1(Table 1)

表 1 汉丰湖夏季水体理化性质变化 Table 1 Changes in the physicochemical properties of Hanfeng Lake in summer 月份 SD/m T/℃ EC/μS ·cm-1 pH DO/mg ·L-1 TSS/mg ·L-1 6 0.34±0.17 25.51±3.11 423±230 9.10±0.14 8.36±0.34 21.27±14.17 7 0.15±0.07 25.15±3.74 224±127 9.19±0.07 8.37±0.23 130.00±141.67 8 0.28±0.19 29.16±2.92 421±127 7.93±0.27 8.39±0.42 12.38±8.10

表 1 汉丰湖夏季水体理化性质变化 Table 1 Changes in the physicochemical properties of Hanfeng Lake in summer

汉丰湖6~8月营养盐变化如表 2所示. TN、 DN、 TP逐月增高，DP在7月均值最低，8月均值最高，NH₄⁺-N在7月均值最低，NO₃^--N 与高锰酸盐指数在7月最高，Chl-a在8月最高. 6、 8月各指标点位间差异较大，7月除TP外，其余指标点位差异大.

表 2(Table 2)

表 2 汉丰湖夏季叶绿素及水体营养盐变化 /mg ·L-1 Table 2 Concentrations of Chl-a and N，P nutrients in Hanfeng Lake from June to August,2013/mg ·L-1 月份 Chl-a/mg ·m-3 TP DP TN DN NH4+-N NO3--N 高锰酸盐指数 6 2.15±0.55 0.085±0.047 0.055±0.036 1.060±0.103 0.875±0.149 0.134±0.148 0.185±0.131 3.48±1.37 7 2.46±0.50 0.104±0.034 0.044±0.024 1.492±0.413 1.229±0.415 0.070±0.026 0.746±0.309 4.10±1.26 8 4.17±2.58 0.113±0.036 0.093±0.032 1.893±0.451 1.518±0.232 0.128±0.055 0.430±0.181 3.11±0.97

表 2 汉丰湖夏季叶绿素及水体营养盐变化 /mg ·L-1 Table 2 Concentrations of Chl-a and N，P nutrients in Hanfeng Lake from June to August,2013/mg ·L-1

水库富营养化是一个非常复杂的环境生态体系，所涉及的因子很多，Chl-a与水的理化性质及N、 P等营养盐的关系存在争议，有研究发现，在水库、 湖泊缓流状态下，一般Chl-a与N、 P间存在不同程度的线性关系^{[16, 17, 18, 19, 20, 21]}，而刘景红等^[22]对重庆35座水库的研究发现Chl-a与TP的相关性较弱，李培培等^[23]对千岛湖的研究以及吴阿娜等^[24]对淀山湖的研究发现Chl-a与TN无明显的相关性. 对汉丰湖进行相关分析，发现水体Chl-a与TP、 DP、 TN均呈极显著正相关P<0.01与DN呈显著正相关P<0.05(表 3). 表明 TN、 DN、 TP和DP是汉丰湖Chl-a变化的主要因素.

表 3(Table 3)

表 3 汉丰湖营养盐相关分析 1) Table 3 Correlation coefficients of Chl-a and nutrient salts in Hanfeng Lake Chl-a TP DP TN DN NH4+-N NO3--N 高锰酸盐指数 Chl-a 1 TP 0.593** 1 DP 0.697** 0.702** 1 TN 0.643** 0.413 0.598** 1 DN 0.453* 0.249 0.527* 0.892** 1 NH4+-N 0.196 -0.240 -0.133 0.025 -0.002 1 NO3--N 0.262 0.339 0.212 0.544* 0.608** -0.316 1 高锰酸盐指数 0.277 0.577** 0.439* 0.253 0.181 -0.460* 0.598** 1 1)*为P<0.05，**为P<0.01

表 3 汉丰湖营养盐相关分析 1) Table 3 Correlation coefficients of Chl-a and nutrient salts in Hanfeng Lake

经过镜检，共检测到浮游植物7门72种，其中，绿藻门种数最多，为27种，占38%; 硅藻门次之，为23种，占32%; 蓝藻门13种，占18%; 甲藻门4种，占6%; 裸藻门3种，占5%; 隐藻门和黄藻门各1种，分别占1%，汉丰湖优势种(优势度)为针杆藻(0.048)、 舟形藻(0.063)、 直链藻(0.069)、 卵形藻(0.027)、 栅藻(0.021)、 伪鱼腥藻(0.096)、 平裂藻(0.102). 各点位种类组成及优势种见表 4.

表 4(Table 4)

表 4 汉丰湖各采样点浮游植物组成及优势种 Table 4 Phytoplankton composition and dominant species of each sampling site in Hanfeng Lake 点位 每门浮游植物物种数及占藻类总数百分比/% 优势种(优势度) 蓝藻门 硅藻门 绿藻门 甲藻门 裸藻门 隐藻门 黄藻门 HF1 7种 30.43 10种 43.48 4种 17.39 1种 4.35 1种 4.35 — — 无 HF2 6种 20.69 12种 41.38 6种 20.69 1种 3.45 2种 6.90 1种 3.45 1种 3.45 异极藻(0.037)，小环藻(0.025)舟形藻(0.068)，直链藻(0.025) HF3 3种 16.67 10种 55.56 4种 22.22 1种 5.56 — — — 伪鱼腥藻(0.101) HF4 5种 26.32 6种 31.58 4种 21.05 1种 5.26 1种 5.26 1种 5.26 1种 5.26 平裂藻(0.054) HF5 6种 26.09 12种 52.17 4种 17.39 — — — 1种 4.35 脆杆藻(0.024) HF6 8种 29.63 8种 29.63 7种 25.93 1种 3.70 2种 7.41 1种 3.70 — 小尖头藻(0.039)，隐藻(0.030),小环藻(0.022) HF7 8种 28.57 10种 35.71 6种 21.43 1种 3.57 2种 7.14 1种 3.57 — 平裂藻(0.022)

表 4 汉丰湖各采样点浮游植物组成及优势种 Table 4 Phytoplankton composition and dominant species of each sampling site in Hanfeng Lake

图 2反映了汉丰湖6~8月浮游植物的时空变化. 汉丰湖夏季各断面均为蓝藻、 绿藻和硅藻为主，其中硅藻所占比例较高，尤其以7月最大，最高达到58%. 月份间相比6月以硅藻为主，绿藻次之; 7月以硅藻为主，蓝藻比例增高，绿藻比例有所下降; 8月绿藻、 硅藻、 蓝藻种数均增多，但硅藻与蓝藻所占种数比例有所下降，绿藻则明显增高.

图 2

Fig. 2

图 2 2013年6~8月汉丰湖浮游植物组分时空变化 Fig. 2 Temporal and spatial variation of phytoplankton in Hanfeng Lake from June to August,2013

各断面间相比，东河入口(HF3)与两河交汇(HF2)断面夏季以硅藻为主，占45%左右，蓝、 绿藻比例相近，占20%左右; 位于南河的各断面(HF4、 HF6、 HF7)6、 7月蓝藻、 硅藻和绿藻的比例相近，占20%左右，8月绿藻所占比例明显增加，达到40%~50%，成为主要藻种; 头道河入口断面(HF5)各月藻种比例变化不大，6、 7月以硅藻所占比例最大，占50%左右，蓝、 绿藻相近，占20%左右，8月绿藻比例有所增大，占33.3%，但仍以硅藻为主，蓝藻比例下降，占12.5%; 调节坝(HF1)藻种比例相似，6月以绿藻、 硅藻为主，7、 8月蓝藻、 硅藻、 绿藻所占比例相近，占20%~30%. 2.2.3 多样性分析

群落多样性通常与物种的丰富度和均匀度密切相关，本研究用香农指数和Pielou均匀度指数对汉丰湖浮游植物群落进行分析，香农指数可反映群落结构的复杂程度，Pielou指数用于反映群落均匀度，结果见表 5.

表 5(Table 5)

表 5 汉丰湖各采样点浮游植物多样性指数 Table 5 Diversity indexes of phytoplankton at each sampling site in Hanfeng Lake 采样点 香农指数 Pielou指数 HF1 2.38 0.55 HF2 1.30 0.35 HF3 1.19 0.23 HF4 1.10 0.18 HF5 1.83 0.38 HF6 1.80 0.46 HF7 2.09 0.36

表 5 汉丰湖各采样点浮游植物多样性指数 Table 5 Diversity indexes of phytoplankton at each sampling site in Hanfeng Lake

汉丰湖浮游植物群落香农指数介于1.10~2.38，均值为1.67，最高值出现在调节坝(HF1)，东河入口(HF3)、 两河交汇处(HF2)及东湖郡(HF4)的值较低，其余断面香农指数相近. Pielou指数介于0.18~0.55，均值为0.36，与香农指数相似，其最高值出现在调节坝(HF1)，东河入口(HF3)及东湖郡(HF4)处值较低，其余各点位均匀度指数相近. 综上表明，汉丰湖不同水域浮游植物的群落结构有明显不同. 其中，调节坝(HF1)断面浮游植物组成较复杂，而东河入口及东湖郡(HF3、 HF4)浮游植物组成较简单，其余各断面两指数均为中间水平.

表 6(Table 6)

表 6 CCA浮游植物编号表 Table 6 Code of phytoplankton species for CCA 编号 藻类名称(拉丁名) A1 异极藻 Gomphonema A2 小环藻 Cyclotella A3 针杆藻 Synedra A4 硅藻门 脆杆藻 Fragilaria A5 舟形藻 Navicula A6 桥弯藻 Cymbella A7 直链藻 Melosira A8 卵形藻 Cocconeis B1 栅藻 Scenedesmus B2 绿藻门 针丝藻 Raphidonema B3 新月藻 Closterium B4 衣藻 Chlamydomonas C1 鞘丝藻 Lyngbya C2 棒胶藻 Rhabdogloea C3 蓝藻门 伪鱼腥藻 Pseudoanabaena C4 束丝藻 Aphanizomenon C5 平裂藻 Merismopedia C6 小尖头藻 Raphidiopsis D1 裸藻 Euglena D2 裸藻门 囊裸藻 Trachelomonas D3 扁裸藻 Phacus E1 隐藻门 隐藻 Cryptomonas E2 尖尾蓝隐藻 Chroomonas acut

表 6 CCA浮游植物编号表 Table 6 Code of phytoplankton species for CCA

2.3 CCA分析

CCA可作为分析浮游植物群落组成与环境因子间对应关系的工具^[2]，在由环境因子特征变量所构成的空间上对环境变量和浮游植物等排序作图，实现两者的对应排序. 在主轴1(横轴)和主轴2(纵轴)构成的平面中，箭头表征环境因子在平面上的相对位置，向量长短代表它在主轴中的作用，箭头所处象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负^[25]. 根据夏季汉丰湖浮游植物出现频率(f_i>12.5%)和相对密度(n_i/N>1%)，选取23种浮游植物(表 6)与13种理化指标进行CCA分析.

表 7中列出了汉丰湖浮游植物CCA分析的统计信息，可以看出，前两个排序轴的特征值分别为0.435和0.211，它们共解释了浮游植物物种数据累计方差值的58.6%; 环境因子(EN)与浮游植物(SPE)的前两个排序轴(EN1与SPE1，EN2与SPE2)的相关系数高达1.000; 环境因子的第1和第2排序轴(EN1与EN2)相关系数为0，表明两轴垂直，浮游植物的第1与第2排序轴(SPE1与SPE2)相关系数也为0，即相互垂直. 上述均说明排序轴和环境因子间线性结合程度较好地反映了物种与环境之间的关系，排序结果是可靠的^[26,27].

表 7(Table 7)

表 7 汉丰湖浮游植物群落CCA分析的统计信息 Table 7 Summary statistics of CCA performed on phytoplankton in Hanfeng Lake 项目 轴1 轴2 轴3 轴4 特征值 0.435 0.211 0.175 0.142 百分数/% 34.4 19.2 15.9 12.9 方差贡献累计百分比/% 39.4 58.6 74.5 87.4 第1与第2轴相关性 EN1与SPE1 EN2与SPE2 EN1与EN2 SPE1与SPE2 1.000 1.000 0.000 0.000

表 7 汉丰湖浮游植物群落CCA分析的统计信息 Table 7 Summary statistics of CCA performed on phytoplankton in Hanfeng Lake

图 3反映了汉丰湖浮游植物与环境因子之间的关系，从中环境因子向量长度可以看出，各环境因子对浮游植物的密度均有较大程度的影响，其中以温度、 DO、 TN、 DP、 DN的影响最为显著. 从环境因子箭头与浮游植物第1排序轴夹角分析，温度、 EC、 TN、 DN、 DP、 NO₃^--N均与第1排序轴呈负相关，相关系数分别为-0.9579、 -0.5540、 -0.8171、 -0.6169、 -0.6060、 -0.5469; DO与pH与第1排序轴呈正相关，相关系数为0.9336、 0.5926. 第1排序轴反映了物种对上述指标的需求趋势，即排序图上从左往右，浮游植物在TN、 DN、 DP、 NO₃^--N浓度及温度、 EC的适宜值逐渐降低，DO和pH值的适宜值逐渐升高. 从环境因子与浮游植物第2排序轴夹角分析，TSS与第2排序轴呈正相关，相关系数为0.5237; SD与第2排序轴呈负相关，相关系数为-0.7200. 第2排序轴反映了浮游植物对TSS和SD需求的变化趋势，即从上而下，物种对TSS的需求逐渐降低，对SD的要求逐渐增大.

图 3

Fig. 3

图 3 汉丰湖浮游植物与环境关系的CCA排序图 Fig. 3 CCA ordination biplot of phytoplankton species and environmental variables in Hanfeng Lake

根据物种与环境因子的分布特征，可将浮游植物分成4个种组. 第Ⅰ组包括小环藻、 衣藻、 鞘丝藻、 小尖头藻、 扁裸藻、 隐藻、 尖尾蓝隐藻共7种浮游植物，以蓝、 绿藻居多，与水温、 EC以及营养盐中的TP、 DP均有正相关性; 第Ⅱ组栅藻、 针丝藻、 棒胶藻、 平裂藻、 裸藻、 囊裸藻共6种浮游植物，以蓝、 绿藻为主，与TN、 DN、 NO₃^--N、 DP、 高锰酸盐指数有极大的正相关性，第Ⅰ、 Ⅱ组藻类的分布与蓝藻易在高温处生长的习性相吻合^[28]; 第Ⅲ组包括异极藻、 针杆藻、 舟形藻、 桥弯藻、 直链藻、 卵形藻和伪鱼腥藻共7种浮游植物，以硅藻为主，与水体中含沙量、 DO和pH呈现出极大正相关性，Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ组的分布与蓝、 绿藻比硅藻对磷酸盐需求高的规律一致^[29]; 第Ⅳ组包括脆杆藻、 新月藻和束丝藻共3种浮游植物，受TP影响较大，但对TP需求不高.

从箭头的连线长度以及图中物种的分布可以看出，影响汉丰湖浮游植物结构特征的主要因素是温度、 DO、 pH、 TN、 TP、 DN与DP.

3 结论

(1)汉丰湖6~8月N、 P含量逐月上升，其中TN、 TP、 DN、 DP与Chl-a具有显著的相关关系，是叶绿素a变化的主要影响因素.

(2)汉丰湖共检测到浮游植物7门72种，主要为蓝藻、 绿藻和硅藻. 优势种为针杆藻、 舟形藻、 直链藻、 卵形藻、 栅藻、 伪鱼腥藻、 平裂藻. 东河入口、 南河河段浮游植物种类有明显差异.

(3)汉丰湖不同水域浮游植物的群落结构有明显不同. 其中，调节坝(HF1)断面浮游植物组成较复杂，而东河入口及东湖郡浮游植物组成较简单.

(4)CCA排序结果显示，汉丰湖浮游植物分布呈现出一定的区域性，东河入口以硅藻为主，受水体理化性质影响大，南河段主要以蓝、 绿藻为主，受营养盐影响大; 所选13种环境因子中，影响浮游植物结构特征的主要因素是温度、 DO、 pH、 TN、 TP、 DN与DP.