水生生物群落结构在不同河流有较大差异. 不同空间尺度的各种生态过程会形成相应的群落结构，某物种的出现是局地环境特征和大尺度地理因素综合影响的结果^[1]，可以根据环境变化有效预测各种生物指标的功能. 大型底栖动物生存在河流及湖泊的水底，移动能力较差，生活史较长，优势类群主要包括寡毛类、 软体动物和水生昆虫等^[2]，其丰度和群落结构与河道的物理化学条件紧密相关，河道的物理条件如底质类型、 河道形态、 碎屑和水生植被的类型等对大型底栖动物有直接影响，而河流初级生产力和营养物浓度的变化对其有间接影响. 而河道的物理化学条件、 水质状况以及栖息地质量又被较大尺度环境因子影响，如河岸带和流域土地利用^{[3, 4, 5, 6]}. 有研究发现林地面积的减少、 农业用地和城镇建设用地的增加与河道生境以及生物群落的退化相关^{[7, 8]}，农业用地的增加时常会引起营养物浓度增加和沉积物淤积^[9].

一些研究发现较大尺度的因素例如地质、 气候和景观水平因子(如土地利用和植被格局)对区域生境特征和底栖动物组成、 特性有重要影响^{[10, 11, 12]}. 也有一些研究发现局部尺度特征例如生态水力学或生境质量影响着大型底栖无脊椎动物丰度、 功能摄食类群等指标^{[13, 14]}.

尽管不同尺度环境因子均会影响水生生物群落结构，但它们的贡献是不同的^[1]. Li等^[15]采用偏CCA研究发现大尺度环境因子(地质、 气候和土地利用)可解释大型底栖动物空间变异的17%~22%，而局部空间尺度环境因子(底质类型、 水文和物理化学条件)可解释大型底栖动物空间变异的15%~18%. Johnson等^[16]研究发现生境尺度的环境因子对大型底栖动物的影响更大. 生境指标解释了底栖动物类群组成变异的23%，解释了功能变异的11%. 河岸缓冲区和流域尺度环境因子解释了大型底栖动物类群组成和功能变异的24%和11%. Feld等^[17]发现流域尺度景观特征和水文因子在流域、 河段以及点位尺度分别解释了底栖动物群落空间变异的11.4%、 22.1%和15.8%. 张勇等^[18]以钱塘江中游流域为例，分析了影响大型底栖动物变异的主要环境因子及有效尺度，发现流域尺度较河段尺度的环境因子更为重要.

本文以浑太河流域为研究区域，通过比较分析不同尺度环境因子对底栖动物群落结构的影响，解析不同空间尺度环境因子影响底栖动物群落结构的相对重要性，以期为浑太河流域底栖动物保护提供科技支撑. 1 材料与方法 1.1 研究区域

浑太河流域位于辽宁省境内，面积为2.73×10⁴ km²，全河流经抚顺、 沈阳、 鞍山、 营口、 盘锦等地区(图 1). 其水系发源于长白山脉，形成浑河和太子河两条河流. 其中，浑河全长415 km，流域面积为1.15×10⁴ km². 太子河长413 km，流域面积1.39×10⁴ km². 两条河流在三岔河附近交汇，称为大辽河. 大辽河长96 km，在辽宁营口市汇入渤海. 太子河观音阁水库以上为上游地区，多为山地森林多水区，植被保护较好，占全流域面积的69%，观音阁水库至葠窝水库段为中游地区，低山丘陵为主，占全流域面积的6.1%，葠窝水库以下为下游地区，处于平原农作物少水区，占全流域面积的24.9%^[19]. 浑河流域大伙房水库以上为低山丘陵区，林地较多，植被保护较好，覆盖率达到50%以上. 中下游为平原地区，土地开发程度高，水田和旱地较多. 浑河流域林地、旱地、 水田、 城镇建设用地分别占流域面积的46.26%、 22.54%、 10.84%和15.45%^[20]. 浑河中下游流经东北平原，多年平均降雨量约为718.3 mm，年平均径流量37.7×10⁸ m³.

图 1

Fig. 1

图 1 浑太河流域位置、 水质采样点和土地利用类型 Fig. 1 Location of the Huntai River basin,sampling sites and land types

2012年5～6月，根据浑太河流域不同用地类型，在浑太河干、 支流共选择了68个样点进行了底栖动物采集(见图 1). 其中，浑河及其支流共设置了23个(H1~H23); 其中干流设置了6个样点(H18~H23)，支流设置了17个(H1~H17). 太子河及其支流共设置了43个(T1~T43)，其中干流设置了10个样点(T24~T30，T41~T43)，支流设置了33个样点(T1~T23,T31~T40). 大辽河设置了2个样点(H24~H25). 由于浑河流域的小细河(H17)和浑河干流下游(H23)共2个点位未采集到大型底栖动物，因此，实际仅66个点位捕获到了大型底栖动物. 1.2.2 大型底栖动物采集及分类鉴定方法

在所选定样点的100 m范围之内，使用索伯网(surber，网口为30 cm×30 cm，网孔径为500 μm)随机采集2个平行样本. 水深较大的样点于近岸处取样. 将网内所有采集物经过60目网筛转入300 mL塑料瓶中，并加入90%的酒精溶液保存. 在实验室内采用人工挑拣的方法将底栖动物样品转入100 mL的塑料瓶中，同时加入95%的酒精溶液保存待检. 在显微镜或解剖镜下分类、 计数，利用解剖镜和显微镜对底栖动物进行分类鉴定，样品尽量鉴定到属或者种. 1.2.3 不同环境因子数据的获取

环境因子包括自然环境因子和人类活动压力两类(表 1). 自然环境因子包括流域尺度的海拔和流域面积，河段尺度的河宽、 水深、 流量、 流速; 微生境尺度的底质类型; 人类活动压力包括流域和河岸缓冲区的土地利用状况，河段尺度的水质参数以及栖息地质量.

表 1(Table 1)

表 1 不同尺度环境因子 Table 1 Environmental variables in multiple scales 项目 尺度等级 环境因子 流域尺度 林地面积比例(Forest,%); 水田面积比例(Paddy,%); 旱地面积比(Dryland,%); 城镇建设用地面积比例(Urban,%); 聚落用地面积比例(Rural,%); 人类活动压力 河岸缓冲区 林地面积比例(Forest,%); 水田面积比例(Paddy,%); 旱地面积比(Dryland,%); 城镇建设用地面积比例(Urban,%); 聚落用地面积比例(Rural,%) 河段尺度 水温(T); pH; ρ(Hardness); ρ(高锰酸盐指数); ρ(COND); ρ(DO); ρ(SS); ρ(TDS); ρ(Cl-); ρ(TN); ρ(NH+4-N); ρ(NO-3-N); ρ(TP); ρ(PO3-4-P); 栖息地质量(Habitat) 流域尺度 海拔(Elevation); 流域面积(Catchment area) 自然环境因子 河段尺度 河宽(Width); 水深(Depth); 流速(Velocity); 流量(Flow) 微生境尺度 卵石＋砾石(cobble+ boulder); 小卵石＋碎石(pebble+gravel); 底质含沙量(sand)

表 1 不同尺度环境因子 Table 1 Environmental variables in multiple scales

本研究中的土地利用数据来源于“国家科学数据共享工程——地球系统科学共享网”2005年数据，土地利用类型划分为林地、 草地、 水田、 旱地、 城镇建设用地、 聚落用地、 水体、 未利用地8个一级类型(图 1). 在ArcGIS环境中，基于DEM和水系分布图，以各监测点为流域出口进行子流域的划分. 将流域土地利用数据与子流域边界进行叠加分析，获得子流域尺度土地利用数据. 在ArcGIS环境中，以68个采样点上游水系为中心进行各河岸缓冲区操作，宽度为300m的缓冲区. 在此基础上，将获得的缓冲区边界与流域土地利用数据进行剪切操作获得距河岸300 m缓冲区的土地利用数据. 2012年5～6月分别对浑太河流域的水体理化参数、 大型底栖动物及生境特征进行了调查. 水温(T)、 电导率(Cond)、 溶解氧(DO)、 总溶解颗粒物(TDS)、 饱和度(DO%)及pH采用便携式水质分析仪(YSI-85)测定. 水深(Depth)、 流速(Velocity)使用流速仪(FP111)现场测定，河宽(Width)采用皮尺测量，流量(Flow)根据水深、 流速以及河宽计算. 不同底质含量采用底质分样筛网(孔径分别为1、 2、 4、 8和16 mm)测定. 在各个采样点采集2个平行水样(各2 L)，置于低温保温箱中，于48 h内带回实验室，参照中华人民共和国国家标准——地面水环境质量标准(GB 3838-2002)测定以下水化学指标: 总氮(TN)、 总磷(TP)、 氨氮(NH⁺₄-N)、 硝酸盐(NO^-₃-N)、 磷酸盐(PO^3-₄-P)、 悬浮物(SS)、 高锰酸盐指数、 硬度(Hardness)等.

对各采样点的栖息地质量进行了评价，选取了10个指标(底质类型比例、 栖境复杂性、 速度和深度、 堤岸稳定性、 渠道化程度、 河水水量变化、 植被多样性、 水质状况、 人类活动强度、 河岸土壤利 用类型)^[21]，每项20分，总分200分. 所有点位的栖息地评分均由同一人调查完成，以消除由于人为误差导致的评价结果不一致. 现场用MAGELLAN全球定位系统(eXplorist-200)测定海拔及经纬度. 1.2.4 数据处理与统计

本研究从群落丰富度、 种类个体数量比例、 生物耐受能力、 营养级组成、 反映小生境质量以及生物多样性6个方面共28个指标分析大型底栖动物群落结构特征(表 2)^[22]. 进一步分析前，首先排除仅有一类物种出现的点位，共有51个点位的数据用以支撑本研究的分析. 首先，采用相关性分析，筛选出用于进一步分析的表征底栖动物群落结构特征的指标，共选择了M4、 M6、 M8、 M9、 M11、 M13、 M14、 M17、 M20、 M21、 M22、 M27、 M28共13个参数进入下一步分析. 其中，敏感类群和耐污类群是根据大型底栖动物的耐污值确定，耐污值通常以0~10表示，耐污值小于等于3，为敏感类群; 在3~7之间，为中间类群; 大于7，为耐污类群. 借鉴以往研究^{[23, 24]}，确定此次生态调查不同物种的耐污值.

表 2(Table 2)

表 2 浑太河底栖动物群落结构指标 Table 2 Macroinvertebrate community structure factors in Huntai River basin 属性归类 候选参数 缩写 总分类单元数 M1 蜉蝣目分类单元数 M2 群落丰富度 毛翅目分类单元数 M3 EPT分类单元数 M4 甲壳动物+软体动物分类单元数 M5 优势分类单元个体相对丰度 M6 前三位优势分类单元个体相对丰度 M7 蜉蝣目相对丰度 M8 毛翅目相对丰度 M9 双翅目相对丰度 M10 反映种类个体数量比例 软体动物相对丰度 M11 甲壳动物+软体动物相对丰度 M12 扁蜉科/蜉蝣目相对丰度 M13 纹石蛾科/毛翅目相对丰度 M14 四节蜉科相对丰度 M15 摇蚊科/双翅目相对丰度 M16 寡毛类动物相对丰度 M17 敏感类群分类单元数 M18 反映生物耐受能力 耐污类群分类单元数 M19 敏感类群相对丰度 M20 耐污类群相对丰度 M21 收集者(GC)相对丰度 M22 滤食者(FC)相对丰度 M23 反映营养级组成 捕食者(PR)相对丰度 M24 撕食者(SH)相对丰度 M25 刮食者(SC)相对丰度 M26 反映小生境质量 黏附者相对丰度 M27 反映多样性 香农-威纳多样性指数 M28

表 2 浑太河底栖动物群落结构指标 Table 2 Macroinvertebrate community structure factors in Huntai River basin

对各样点表征大型底栖动物群落结构的指标进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)后发现，底栖动物数据的梯度值为2.093，小于3，故选择冗余分析(RDA)^[25]. 将物种数据矩阵的总变异分解成不同部分: ①将不同尺度的环境因子相结合，利用向前引入法以环境因子及物种数据为基础RDA分析，筛选出关键环境因子; ②排除自然环境因子，采用偏RDA分析，分别计算流域尺度、 河岸缓冲区尺度、 河段尺度和微生境尺度反映人类活动压力的环境因子对底栖动物群落结构空间分异影响. RDA和偏RDA分析采用CANOCO 4.5进行. 2 结果与讨论 2.1 底栖动物群落结构特征

2012年浑太河流域采集鉴定的大型底栖动物共72(属)种，隶属于7纲13目36科. 其中水生昆虫51种，占70.83%，环节动物7种，占9.72%; 节肢动物4种，占5.56%; 软体动物10种，占13.89%. 其中水生昆虫主要由EPT类(E: 蜉蝣目; P: 襀翅目; T: 毛翅目)和双翅目的摇蚊幼虫组成. 属于EPT类的主要水生昆虫共19(属)种，最为常见种为韦氏四节蜉3种(Baetis vaillanti、 Acentrella sp.、 Heterocleon amplum)、 锯形蜉属2种(Serratella sp.、 Ephemerella septentrionalis)、 细裳蜉属1种(Leptophlebia sp.)、 动蜉属1种(Cinygma sp.)、 黑翅蜉1种(Ephemera nigroptera)、 生米蜉1种(Ephemera shengmi)、 细蜉科1种(Brachycercus sp.)、 网襀科1种(Osobenus sp.)、 大襀科1种(Pteronarcella sp.)、 纹石蛾科2种(Hydropsyche sp.,Cheumatopsyche sp.)、 原石蛾科1种(Brunnea larva)、 等翅石蛾科1种(Dolophilodes)、 长角石蛾科1种(Oecetis sp.)、 多距石蛾科2种(Polycentropus sp.、 Neuroclipsis sp.)、 稻田蛆2种(Tipula、 Dicranota sp.)、 虻科1种(Tabanus sp.)、 摇蚊幼虫共19(属)种. 常见的软体动物包括卵萝卜螺(Radix ovata)、 膀胱螺(Physa acuta)、 中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis)，主要的环节动物包括霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、 克拉伯水丝蚓(L. claparedianus).

EPT种类数较多的点位分布在兰河(T9)、 小汤河上游(T12、 T13)、 小汤河支流源头(T14)、 太子河南支支流(T18)、 太子河北支(T19、 T20、 T23)，EPT种类多为4或5种(图 2). 浑河流域上游苏子河支流(H1)、 红河源头(H6)、 洪河支流(H9、 H10)，EPT种类为3种(图 2)，且EPT主要为韦氏四节蜉、 扁蜉科、 蜉蝣科、 细蜉科、 纹石蛾科、 网襀科、 长角石蛾科的物种. 就全流域看，太子河干流的中下游区域、 海城河以及浑河干流、 蒲河等EPT种类数较少，多为0或1种(图 2).

图 2

Fig. 2

图 2 浑太河流域底栖动物群落结构指标空间分布 Fig. 2 Distribution of macroinvertebrate community structure factors in the Huntai River basin

全流域来看，太子河流域蜉蝣目物种相对密度高于浑太河流域，太子河主要支流细河、 小汤河、 兰河、 细河、 太子河南支和北支中上游蜉蝣目相对丰度最高. 毛翅目相对丰度较蜉蝣目低，太子河流域细河、 小汤河、 太子河南支中上游、 浑河流域支流洪河的毛翅目相对丰度较高. 这可能是因为太子河主要支流细河、 小汤河、 太子河南支等采样点位于海拔较高的山区，且林地比例极高，河流栖境复杂性相对较高，这些区域常见慢-深、 慢-浅、 快-深、 快-浅等多种水文特征，并伴随有倒木、 枯枝落叶、 巨石等小栖境.

软体动物相对丰度高的点位集中在浑河干流中下游以及流经鞍山、 海城的太子河支流杨柳河和甘巴河. 寡毛类动物相对丰度较低，仅有11个点位捕获到寡毛类动物(H3,H13,H15,H18,T2,T9,T17,T18,T22,T33,T36)，其中T36(杨柳河)寡毛类的相对丰度为70.18%，H18(浑河干流中游)为17.58%，其余点位寡毛类相对丰度均低于6%. 这可能与寡毛类和软体动物喜生存于淤泥和泥沙类底质中相关. 太子河支流杨柳河和甘巴河为城市河流，分别位于海城、 鞍山和沈阳市内，河道中没有石块，多是泥土，生境异质性不高. 采样点T25~T30、 T36、 T39、 H14、 H15、 H16底质含沙量比例为100%，采样点T33、 T35底质中小卵石和碎石的比均高于70%. H18采样点所在河道位于沈阳市区，河道上有一大桥，是交通要道，水体发黑，有腥臭味.

多样性指数较高的点位主要分布在太子河支流下达河(T2)、 二道河支流(T7)、 兰河(T9)、 小汤河源头(T13)、 太子河南支(T15、 T16、 T17、 T18)，这些点位主要浑河支流蒲河(H15)、 新开河(H13)和浑河干流(H18).

敏感类群比例高的点位主要集中在太子河流域，包括太子河支流岔沟河源头T4(23.89%)、 二道河支流T7(19.66%)、 太子河南支T17(47.69%)、 太子河北支T22(32.71%)、 T23(34.22%)、 太子河干流下游T28(100%)，T29(50%)，T30(66.66%)，T33(23.56%)、 北沙河(T39 100%). T28~T30、 T33、 T36、 T39采样点均位于海拔较低的平原区，且农田和城镇用地面积较高，其敏感类群比例较高的原因可能是这些点位捕获的底栖动物种类较少，且生物量也较低. 其中，T28点位仅捕获了分属长臂虾科1种(E. modestus)和匙指虾科1种(Neocaridina denticulata sinensis)，其耐污值为3，属于敏感种. T29点位捕获了锯形蜉属1种和椎实螺科1种(Radix ovata)，其耐污值分别为2.7和8. T30点位捕获了网襀科1种(Osobenus sp.)、 摇蚊亚科1种(Microspectra sp.)和匙指虾科1种(Neocaridina denticulata sinensis)，其耐污值分别为2、 9.8和3. T39点位捕获了网襀科1种(Osobenus sp.)和匙指虾科1种(Neocaridina denticulata sinensis)，其耐污值分别为2和3.

耐污类群比例高的点位主要集中在太子河支流下达河下游T1(75.08%)、 下达河上游T2(69.19%)、 接文河T3(88.39%)、 岔沟河源头T4(76.11%)、 二道河源头T5(82.72%)、 太子河南支下游T16(56.86%)、 太子河干流下游T27(66.67%)、 太子河干流下游T29(50%)、 五道里河T32(100%)、 杨柳河T36(70.18%). T1~T5，T16采样点位于太子河海拔较高的山区，林地为主导用地类型，耐污类群比例较高的原因是这些点位捕获到的摇蚊科物种的生物量较高. 2.2 水环境特征分析

表 3是对51个采样点的水体理化指标浓度、 水文指标、 底质类型比例的平均值、 方差和变异系数进行常规统计分析的结果. pH和水温相对其他水环境质量指标空间变异较小，变异系数分别为7.08%和17.76%. 悬浮物、 氨氮、 硝酸盐、 总氮、 磷酸盐、 总磷、 河宽、 水深、 流速、 流量、 底质含沙量以及卵石和砾石的空间变异较大，均大于100%，变异系数分别为352.15%、 167.86%、 111.63%、 110.28%、 243.39%、 162.15%、 152.64%、 145.96%、 125.54%、 225.67%、 151.12%和95.13%. 其中，硝酸盐、 总氮浓度较高的点位主要集中在浑河支流蒲河(H15、 H14)理石河(H12)、 太子河葠窝水库下游(T24~T43). 磷酸盐和总磷浓度高的点位包括浑河支流蒲河(H15、 H16、 H14)，太子河干流下游(T27、 T28、 T29、 T30)，太子河支流甘巴河(T33)，杨柳河(T36)，北沙河(T39). 采样点T25~T30、 T36、 T39、 H14、 H15、 H16底质含沙量比例为100%，采样点T33、 T35底质中小卵石和碎石的比均高于70%. 现场调查中发现采样点H14位于沈阳的沈北新区，主要是景观用水，水体中漂浮有绿色的浮萍等，河流两侧机动车流量较大，水体底质为黑色的底泥. 采样点H15属于城市河道生境，河道两侧车流量大，水体浑浊. 太子河干流下游采样点T27、 T28、 T29、 T30均位于农业和城镇区，河岸两侧均为农田，且左右岸堤疏松. 采样点T33、 T36和T39均为城市河流，分别位于海城、 鞍山和沈阳市内，河道中没有石块，多是泥土，生境异质性不高.

表 3(Table 3)

表 3 不同水环境质量因子的描述性统计分析 1) Table 3 Statistical values of water quality factors 环境指标 最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数/% T/℃ 7.3 24.7 19.09 3.39 17.76 pH 7.22 9.87 8.61 0.61 7.08 COND/mg ·L-1 58.30 1260.00 360.19 241.55 67.06 TDS/mg ·L-1 52.65 845.00 257.07 164.12 62.68 SS/mg ·L-1 0.00 0.95 0.04 0.14 352.15 Cl-/mg ·L-1 0.02 0.21 0.05 0.04 77.22 NH+4/mg ·L-1 0.01 5.31 0.68 1.13 167.86 NO-3/mg ·L-1 0.09 6.82 1.75 1.95 111.63 TN/mg ·L-1 0.31 13.80 2.75 3.03 110.28 PO3-4/mg ·L-1 0.003 1.43 0.10 0.24 243.39 TP/mg ·L-1 0.01 1.44 0.16 0.26 162.15 Hardness/mg ·L-1 261.00 2083．00 907.80 394.28 43.43 高锰酸盐指数/mg ·L-1 0.36 7.36 1.87 1.33 71.11 Width/m 2.50 361.60 51.00 77.84 152.64 Depth/m 2.00 500.00 61.58 89.88 145.96 Velocity/m ·s-1 0.10 5.50 0.61 0.76 125.54 Flow/m3 ·s-1 0.26 215.04 18.10 40.86 225.67 Sand/% 0 1 0.28 0.42 151.12 cobble+ boulder 0 0.87 0.30 0.28 95.13 pebble+gravel 0 0.99 0.42 0.31 74.60 1)黑体字表示变异系数超过100%的指标

表 3 不同水环境质量因子的描述性统计分析 1) Table 3 Statistical values of water quality factors

所有环境因子与底栖动物群落结构指标进行RDA分析，前两轴特征值分别为0.179和0.091. 物种与环境因子排序轴的相关系数达到0.853和0.664，环境-物种关系的累积比率为79.4%. 说明排序图可较好地反映环境因子和底栖动物群落结构指标之间的关系(见表 4). 通过对所有环境因子的全模型RDA分析表明，环境因子可解释底栖动物群落结构空间变异的72.23%. 研究结果表明纳入分析的环境因子能够解释大部分的底栖动物群落结构空间分异状况. 在进行RDA分析时，还检测了各环境因子的独立效应，每个因子的重要性和显著性采用Monte-Carlo假设检验，以P<0.05作为显著性标准排除贡献较小的因子. 卵石和砾石比例、 底质含沙量比例、 海拔、 流量、 流域林地面积比例、 流域聚落用地比例、 流域旱地比例、 流域水田面积比例、 流域城镇建设用地面积比例、 电导率、 栖息地质量、 总溶解颗粒物、 硬度、 水深、 高锰酸盐指数、 河宽、 河岸缓冲区建设用地面积比例、 河岸缓冲区林地面积比例、 河岸缓冲区聚落用地面积比例、 总氮、 氨氮、 pH共22个变量为影响底栖动物群落结构的主要环境因子，上述22个环境因子可解释底栖动物群落结构空间分异的48.2%.

表 4(Table 4)

表 4 基于RDA的多尺度环境因子对底栖动物群落结构空间变异的解释结果 Table 4 Percentage variance in macroinvertebrate accounted for all environmental factors at multiple spatial scales by RDA 变异指标 AX1 AX2 AX3 AX4 总解释变异/% 排序轴特征值 0.179 0.091 0.073 0.040 48.2 生物与环境相关性 0.853 0.664 0.687 0.589 生物数据累积变化百分率/% 17.9 27.0 34.3 38.3 生物与环境相关关系累积/% 37.2 56.0 71.1 79.4

表 4 基于RDA的多尺度环境因子对底栖动物群落结构空间变异的解释结果 Table 4 Percentage variance in macroinvertebrate accounted for all environmental factors at multiple spatial scales by RDA

2.3.2 自然环境因子与人类活动压力因子对底栖动物群落结构影响

虽然上述RDA分析结果能识别影响底栖动物群落结构的主要环境因子，但难以从整体上区分反映人类压力因子与自然环境因子对底栖动物群落结构空间变异贡献的大小. 本研究采用偏RDA方法辨析人类活动压力因子与自然因子对底栖动物群落结构变异的解释能力. 以自然因子为协变量，对人类活动压力因子对底栖动物群落结构的影响进行RDA分析表明，人类活动压力因子与底栖动物群落结构因子的第一、 第二排序轴相关系数分别达到0.743和0.560，生物与环境相关关系累积比率为79.8%. 纳入分析的人类活动压力因子解释了底栖动物群落结构空间变异的48.9%，通过显著性检验的人类活动压力因子解释了底栖动物群落结构的25.9%(见表 5).

表 5(Table 5)

表 5 基于偏RDA的人类活动压力因子对底栖动物群落结构空间变异的解释结果 Table 5 Percentage variance in macroinvertebrate accounted for anthropogenic variables by pRDA 变异指标 AX1 AX2 AX3 AX4 总解释变异/% 排序轴特征值 0.084 0.057 0.036 0.030 25.9 生物与环境相关性 0.743 0.560 0.612 0.559 生物数据累积变化百分率/% 11.2 18.8 23.7 27.6 生物与环境相关关系累积/% 32.3 54.3 68.4 79.8

表 5 基于偏RDA的人类活动压力因子对底栖动物群落结构空间变异的解释结果 Table 5 Percentage variance in macroinvertebrate accounted for anthropogenic variables by pRDA

以人类活动压力因子为协变量，自然环境因子与底栖动物群落结构因子的第一、 第二排序轴的相关系数分别为0.642和0.580，生物与环境相关关系累积比率为94.4%. 纳入分析的自然环境因子解释了底栖动物群落结构空间变异的11.8%，通过显著性检验的自然环境因子解释了底栖动物群落结构空间变异的9.3%. 人类活动压力因子的影响明显大于自然因子. 通过显著性检验的人类活动压力因子与自然环境因子共同解释了底栖动物群落结构空间变异的48.2%(见表 6)，说明人类活动压力因子与自然环境因子对底栖动物群落结构的影响存在协变现象.

表 6(Table 6)

表 6 基于偏RDA的自然环境因子对底栖动物群落结构空间变异的解释结果 Table 6 Percentage variance in macroinvertebrate accounted for physiography variables by pRDA 变异指标 AX1 AX2 AX3 AX4 总解释变异/% 排序轴特征值 0.040 0.025 0.017 0.006 9.3 生物与环境相关性 0.642 0.580 0.646 0.414 生物数据累积变化百分率/% 10.3 16.6 21.1 22.7 生物与环境相关关系累积/% 42.7 69.1 87.8 94.4

表 6 基于偏RDA的自然环境因子对底栖动物群落结构空间变异的解释结果 Table 6 Percentage variance in macroinvertebrate accounted for physiography variables by pRDA

2.3.3 不同尺度人类活动压力因子对底栖动物群落结构的影响

通过偏RDA分析发现，河段尺度、 河岸缓冲区尺度和流域尺度第一排序轴可分别解释底栖动物群落结构的42.3%、 48.8%和41.1%. 第二排序轴可分别解释底栖动物群落结构的24.8%、 27.6%和36.9%. 河段尺度，与第一排序轴相关系数最高的环境因子分别是pH和栖息地质量(相关系数分别为-0.3660和-0.4542)，与第二排序轴相关系数最高的环境因子是pH和总氮(相关系数分别为-0.3074和-0.2306). 河岸缓冲区，与第一排序轴相关系数最高的环境因子分别是城镇建设用地面积比例和林地面积比例(相关系数分别为0.3203和-0.1698)，与第二排序轴相关系数最高的环境因子分别是水田和旱地(相关系数分别为0.3011和0.2203). 流域尺度，与第一排序轴相关系数最高的环境因子是城镇建设用地面积比例(相关系数分别为0.4716)，与第二排序轴相关系数最高的环境因子是旱地、 林地和聚落用地面积比例(相关系数分别为0.4604、 -0.4384和0.3608).

河段尺度，与pH相关关系最强的底栖动物指标是M4(EPT分类单元数)，与栖息地质量相关关系最强的是M8(蜉蝣目相对丰度)和M27(黏附者相对丰度)，与氨氮相关关系最强的是M20(敏感类群相对丰度). 与电导率、 总溶解颗粒物相关关系最强的是M21(耐污类群相对丰度). 总氮相关关系最强的是M9(毛翅目相对丰度)和M14(纹石蛾科/毛翅目相对丰度)(图 3).

图 3

Fig. 3

图 3 河段尺度环境因子与底栖动物群落结构的偏RDA分析图 Fig. 3 The pRDA biplot of anthropogenic variables and macroinvertebrate species community structure in reach scale

河岸缓冲区，聚落用地和林地面积比例与M22(收集者相对丰度)、 M27(黏附者相对丰度)、 M4(EPT分类单元数)、 M20(敏感类群相对丰度)和M9(毛翅目相对丰度)相关性较强. 城镇建设用地面积比例与M11(软体动物相对丰度)、 M21(耐污类群相对丰度)相关性较强. 旱地面积比例与M20(敏感类群相对丰度)和M28(香农-威纳多样性指数)相关性较强(图 4).

图 4

Fig. 4

图 4 河岸缓冲区尺度环境因子与底栖动物群落结构的偏RDA分析图 Fig. 4 The pRDA biplot of anthropogenic variables and macroinvertebrate species community structure in riparian scale

流域尺度，林地、 旱地和聚落用地面积比例与M4(EPT分类单元数)、 M8(蜉蝣目相对丰度)、 M6(优势分类单元个体相对丰度)和M14(纹石蛾科/毛翅目相对丰度)相关性较强. 城镇建设用地面积比例与M11(软体动物相对丰度)、 M17(寡毛类动物相对丰度)和M6(优势分类单元个体相对丰度)相关性较强(图 5).

图 5

Fig. 5

图 5 流域尺度环境因子与底栖动物群落结构的偏RDA分析图 Fig. 5 The pRDA biplot of anthropogenic variables and macroinvertebrate species community structure in catchment scale

底栖动物受到不同空间尺度人类活动压力因子的影响，尽管大、 中尺度(如土地利用)、 中、 小尺度(河段尺度的水体理化参数)环境因子影响着河流底栖动物群落结构，但不同尺度环境因子对底栖动物群落结构的影响大小是不同的.

本研究以自然环境因子为协变量，采用偏RDA方法辨析不同尺度人类活动压力因子对底栖动物群落结构的解释能力. 结果发现，河岸缓冲区尺度，土地利用可解释底栖动群落结构空间分异的10%，其中林地、 水田、 旱地、 城镇建设用地和聚落用地分别可解释2%、 3%、 2%、 2%和1%的底栖动物群落结构空间分异状况(表 7). 河段尺度，水质因子、 栖息地质量可解释底栖动物群落结构空间分异的35.3%，其中，显著环境因子pH、 栖息地质量、 总氮、 高锰酸盐指数、 硬度、 电导率、 总溶解颗粒物和氨氮分别解释了4%、 3.6%、 1.8%、 1.7%、 1.7%、 0.9%、 0.9%和0.9%的底栖动物群落结构空间分异(表 7). 流域尺度，土地利用解释了7%底栖动物群落结构空间分异状况，其中林地、 水田、 旱地、 城镇建设用地和聚落用地对底栖动物的解释能力分别为2.3%、 0.7%、 2.2%、 2.4%和1.7%(表 7). 综上，河段尺度环境因子对底栖动物群落结构空间分异影响最显著.

表 7(Table 7)

表 7 不同环境变量对底栖动物群落结构空间分异解释能力的分解与比较 Table 7 Comparison and decomposition of percentage variance in macroinvertebrates accounting different environmental factors 尺度等级 显著变量(显著性P) 变异解释(总变异) 占总变异比例/% 聚落用地面积比例(0.018) 0.02(1) 2.0 河岸缓冲区 林地面积比例(0.001) 0.02(1) 2.0 城镇建设用地面积比例(0.027) 0.01(1) 1.0 电导率(0.002) 0.009(1) 0.9 栖息地质量(0.001) 0.036(1) 3.6 氨氮(0.034) 0.009(1) 0.9 河段尺度 高锰酸盐指数(0.016) 0.017(1) 1.7 硬度(0.007) 0.017(1) 1.7 总氮(0.024) 0.018(1) 1.8 总溶解颗粒物(0.001) 0.009(1) 0.9 pH(0.001) 0.040(1) 4.0 林地面积比例(0.001) 0.023(1) 2.3 城镇建设用地面积比例(0.003) 0.024(1) 2.4 流域尺度 旱地比例(0.001) 0.022(1) 2.2 水田比例(0.004) 0.007(1) 0.7 聚落用地比例(0.001) 0.017(1) 1.7

表 7 不同环境变量对底栖动物群落结构空间分异解释能力的分解与比较 Table 7 Comparison and decomposition of percentage variance in macroinvertebrates accounting different environmental factors

流域尺度和河岸缓冲区尺度林地与栖息地质量、 电导率、 总溶解颗粒物、 氨氮、 总氮、 硬度、 高锰酸盐指数、 河宽、 水深、 流量、 底质含沙量比例以及卵石和砾石比例均显著相关，其中，除了栖息地质量、 卵石和砾石比例及硬度、 流域尺度，林地与河段尺度环境因子的相关性更强. 城镇建设用地比例、 聚落用地、 旱地和水田均是在流域尺度与河段尺度环境因子相关性更强. 其中，流域尺度聚落用地与水质变量、 水文变量、 底质含沙量均呈极显著正相关，与栖息地质量和底质中卵石和砾石比例呈极显著负相关. 旱地与水质变量、 水深、 底质含沙量比例呈极显著正相关，与栖息地质量和底质中卵石和砾石比例呈极显著负相关. 城镇建设用地与水质变量呈显著正相关，与栖息地质量、 卵石和砾石比例呈显著负相关(表 8).

表 8(Table 8)

表 8 河段尺度环境因子与土地利用的关系 1) Table 8 Relationships between reach-scale environmental factors and land use stressors 河段尺度环境因子 河岸缓冲区土地利用 流域尺度土地利用 Forest Paddy Dryland Urban Rural Forest Paddy Dryland Urban Rural pH 0.097 -0.032 0.016 -0.174 0.016 0.129 0.058 -0.199 -0.148 -0.150 Habitat 0.616 ** -0.223 -0.175 -0.393 ** -0.410 ** 0.587 ** -0.260 -0.629 ** -0.325* -0.555 ** COND -0.612 ** 0.092 0.401 ** 0.278* 0.389 ** -0.656 ** 0.182 0.785 ** 0.382 ** 0.635 ** TDS -0.624 ** 0.072 0.430 ** 0.194 0.416 ** -0.659 ** 0.192 0.779 ** 0.369 ** 0.644 ** Width -0.475 ** 0.388 ** -0.168 0.307 * 0.184 -0.478 ** 0.397 ** 0.193 0.559 ** 0.446 ** Depth -0.537 ** 0.375 ** -0.026 0.021 0.468 ** -0.698 ** 0.792 ** 0.386 ** 0.126 0.709 ** flow -0.554 ** 0.206 -0.212 -0.062 0.528 ** -0.624 ** 0.798 ** 0.227 0.148 0.706 ** NH+4 -0.456 ** 0.173 0.091 0.222 0.356* -0.584 ** 0.317* 0.572 ** 0.299* 0.620 ** TN -0.566 ** 0.140 0.006 0.101 0.535 ** -0.654 ** 0.454 ** 0.525 ** 0.283* 0.728 ** Hardness -0.660 ** 0.058 0.429 ** 0.274 0.435 ** -0.611 ** 0.173 0.729 ** 0.330* 0.589 ** 高锰酸盐指数 -0.427 ** 0.360 ** 0.274 0.265 0.256 -0.507 ** 0.147 0.640 ** 0.353* 0.456 ** Sand -0.643 ** 0.296* 0.014 0.190 0.562 ** -0.767 ** 0.627 ** 0.631 ** 0.226 0.811 ** cobble+ boulder 0.751 ** -0.280* -0.242 -0.326* -0.547 ** 0.737 ** -0.434 ** -0.682 ** -0.403 ** -0.703 ** 1)黑体字表示相关性达到显著水平

表 8 河段尺度环境因子与土地利用的关系 1) Table 8 Relationships between reach-scale environmental factors and land use stressors

本研究从5类13个指标表征大型底栖动物群落结构特征，分析了不同属性的环境因子对底栖动物群落结构空间分异的影响. 纳入分析的环境因子可解释底栖动物群落结构空间变异的72.23%. 通过显著性检验的环境因子解释了底栖动物群落结构空间变异的48.2%. 将环境因子划分为两种类型，包括人类活动压力因子与自然环境因子，其中人类活动压力因子由水质指标、 土地利用指标构成，自然环境因子包括海拔、 流域面积、 水文指标、 底质类型构成. 采用偏RDA方法辨析人类活动压力因子与自然因子对底栖动物群落结构变异的解释能力. 纳入分析的人类活动压力因子解释了底栖动物群落结构空间变异的48.9%，通过显著性检验的人类活动压力因子解释了底栖动物群落结构的25.9%. 纳入分析的自然环境因子解释了底栖动物群落结构空间变异的11.8%，通过显著性检验的自然环境因子解释了底栖动物群落结构空间变异的9.3%. 人类活动压力因子的影响明显大于自然因子. RDA全模型分析表明人类活动压力因子与自然环境因子共同解释了底栖动物群落结构空间变异的48.2%，偏RDA分析结果自然因子和人类活动压力因子对底栖动物群落结构的解释能力之和为35.2%. 充分说明人类活动压力因子与自然环境因子对底栖动物群落结构的影响存在协变现象. 3.2 不同尺度环境因子对底栖动物群落结构的影响

河段尺度环境因子对底栖动物群落结构空间分异影响最显著. 其中，pH、 栖息地质量对底栖动物群落结构的影响最为显著. 其中，栖息地质量与蜉蝣目相对丰度、 黏附者相对丰度呈正相关. 黏附者属底栖动物的一种生活型，对环境比较敏感，多生活于栖境复杂的环境中. 此次调查中，韦氏四节蜉、 锯形蜉属、 细裳蜉属、 动蜉属、 黑翅蜉和生米蜉的物种均有发现，且这些物种主要分布在太子河葠窝水库上游和太子河主要支流的源头以及浑河大伙房水库上游. 另有研究表明，河流底质类型影响着大型底栖动物的群落分布^{[26, 27, 28]}，本研究发现卵石和砾石、 沙子底质对底栖动物空间分布起到了重要的影响作用. 水生昆虫幼虫(蜉蝣目、 毛翅目和襀翅目)主要分布在多石的底质类型及河流流速较快的点位，寡毛类及软体动物则多出现在淤泥和泥沙类底质中. 这些底质类型的点位的主要特征是电导率高(高于400 μS ·cm^-1)，河水较深. 说明电导率可显著影响上述类群的空间分布^[29]. 如采样点T25~T30、 T36、 T39、 H14、 H15、 H16底质含沙量比例为100%，采样点T33、 T35底质中小卵石和碎石的比均高于70%，这些点位寡毛类和软体动物相对丰度较高，软体动物相对丰度最高达82.42%，寡毛类动物相对丰度最高达70.18%. 卵石和砾石底质由于其大量的空隙，成为底栖动物抗干扰的缓冲场所，因此其对底栖动物空间分布有重要影响. 氮作为河流水环境质量的关键指标，其浓度影响着底栖动物空间分布，总氮和氨氮在河流中作为重要的营养盐指标显著影响着大型底栖动物的物种组成及分布，这与之前研究结论一致^[19]. 高锰酸盐指数是评定水质污染程度的重要综合指标之一，高锰酸盐指数的数值越大，水体污染越严重. 许多研究表明，高锰酸盐指数是影响鱼类和大型底栖动物等水生生物空间分布的主要因子^{[2, 30]}，这与本研究的结论一致.

较大尺度(河岸缓冲区和流域)土地利用变化梯度对大型底栖动物群落空间分布有重要影响. 例如，霍甫水丝蚓、 克拉伯水丝蚓随林地比例减少、 农田和城镇建设用地比例的增加密度增加. 梯形多足摇蚊属(Polypedilum scalaenum)、 等叶裸须摇蚊(Procladius paradouxus)、 裸须摇蚊属A种(Procladius sp. A)随农田和城镇建设用地比例的增加密度也出现增加. 海拔较高(＞200 m)的区域，底栖动物群落空间分异主要受林地影响，上述点位河岸缓冲区林地比例均高于45%，最高达100%，且所在流域林地比例均高于75%，林地对河流大型底栖动物EPT种类有显著影响. 浑太河中下游旱地和城镇建设用地比例增加，城镇建设用地面积比例与软体动物相对丰度和寡毛类动物相对丰度呈正相关. 可能因建设用地比例较高的点位，底质类型主要为泥沙，适宜寡毛类动物和软体动物存活. 3.3 不同尺度环境因子的联合效应分析

本研究发现，水质、 水文、 栖息地质量以及底质变量与土地利用有较强的相关性，表明土地利用变化可以指示河段尺度水环境质量以及微生境底质粗糙度的变化. 河岸缓冲区尺度和流域尺度土地利用与河段尺度因子的相关性不尽相同，流域尺度土地利用与水质、 底质、 栖息地质量以及水文变量的相关性更强. 该结论与之前一些研究结论一致^[31]. 该结论表明流域尺度土地利用可更好表征河流水环境质量以及底质粗糙度.

流域尺度和河岸缓冲区尺度，林地面积比例与营养物浓度(总氮、 氨氮)、 有机物浓度(高锰酸盐指数)、 电导率、 总溶解颗粒物、 硬度、 河宽、 水深、 流量和底质含沙量比例有较强的负相关，与栖息地质量、 (卵石+砾石)比例有较强的正相关. 农田、 城镇建设用地和聚落用地与河段尺度环境因子的相关性则相反. 土地利用与河段尺度因子有显著相关性，说明土地利用可能通过影响栖息地质量、 营养物浓度、 底质类型而对大型底栖动物产生影响，这也说明不同尺度环境因子对大型底栖动物群落结构的影响分析有联合效应.

小型的活动力差的生物如大型底栖动物对小尺度的人类活动压力指标反映更敏感，而大型的活动力强的生物如鱼类对大尺度的人类活动压力反映更敏感^[31]. 可能是因为研究中大型底栖动物分类较粗糙. 本研究表明土地利用可以反映水环境质量，大型底栖动物群落结构对水环境质量的反映较敏感.

4 结论

(1)浑太河流域大型底栖动物群落结构受到自然环境因子和人类活动的综合影响. 反映人类活动的环境因子包括河段尺度的水质指标电导率、 总溶解颗粒物、 硬度、 高锰酸盐指数、 总氮、 氨氮、 pH，栖息地质量; 流域尺度的林地、 聚落用地、 旱地、 水田、 城镇建设用地; 河岸缓冲区的聚落用地、 建设用地、 林地. 自然环境因子包括流域尺度的海拔，微生境尺度的卵石+ 砾石比例、 底质含沙量比例，河段尺度的水深、 河宽、 流量.

(2)以自然环境因子为协变量，采用pRDA分析表明，河段尺度人类活动压力因子对底栖动物群落结构空间分异影响最显著. 河段尺度，水质因子、 栖息地质量可解释底栖动物群落结构空间分异的35.3%，其中，显著环境因子pH、 栖息地质量、 总氮、 高锰酸盐指数、 硬度、 电导率、 总溶解颗粒物和氨氮分别解释了4%、 3.6%、 1.8%、 1.7%、 1.7%、 0.9%、 0.9%和0.9%的底栖动物群落结构空间分异. 河岸缓冲区和流域尺度土地利用可分别解释10%和7%的底栖动物空间分异.

(3)水质、 水文、 栖息地质量以及底质变量与不同尺度土地利用有较强的相关性. 其中，流域尺度土地利用与水质、 底质、 栖息地质量以及水文变量的相关性更强. 说明不同尺度环境因子对大型底栖动物群落结构的影响有联合效应.