环境科学  2014, Vol. 35 Issue (10): 3896-3902   PDF    
引用本文
杨田田, 张巍巍, 胡恩柱, 王效科, 田媛, 冯兆忠. O3浓度升高对南方城市绿化树种氮素的影响[J]. 环境科学, 2014, 35(10): 3896-3902.
YANG Tian-tian, ZHANG Wei-wei, HU En-zhu, WANG Xiao-ke, TIAN Yuan, FENG Zhao-zhong. Effects of Elevated O3 Concentration on Nitrogen in Greening Tree Species in Southern China[J]. Environmental Science, 2014, 35(10): 3896-3902.
O3浓度升高对南方城市绿化树种氮素的影响
杨田田1,2, 张巍巍3, 胡恩柱2, 王效科2, 田媛1, 冯兆忠2     
1. 北京工商大学食品学院, 北京 100048;
2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
3. 中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土区农业生态重点实验室, 哈尔滨 150081
收稿日期: 2014-2-22; 修订日期: 2014-4-3.
基金项目： 中国科学院“百人计划”项目；国家自然科学基金项目（30700086）；北京市教委环境科学与工程重点建设学科项目（PXM2012_014213_000042）
作者简介：杨田田（1989~），女，硕士研究生，主要研究方向为环境生态学，E-mail：sdjdytt@126.com
通讯联系人,冯兆忠,E-mail:zhzhfeng201@hotmail.com
摘要：近地层臭氧（O3）浓度升高会降低树木的光合速率，抑制Rubisco酶的活性，势必会间接影响树木N素的吸收与分配. 本研究利用开顶式气室研究过滤大气（CF，<20 nL ·L-1）与O3浓度升高（E-O3，约150 nL ·L-1）对10种南方城市常用绿化树种幼苗N素吸收和分配的影响. 结果表明，与CF相比，E-O3使枫香叶生物量和马褂木茎生物量分别显著降低了20.9%和21.4%，使枫香和马褂木的根生物量显著降低了24.2%和32.5%. O3对被测树种茎中N素含量影响显著，而对叶和根中N素含量无显著影响. O3对被测树种整株树N素吸收总量（Ntu）、叶片N素吸收量及根的N素吸收量存在显著影响，而对茎N素吸收量无显著影响. 与CF相比，E-O3使马褂木与木荷的Ntu分别显著降低了28.4%与22.7%，而使舟山新木姜子Ntu显著增加了15.5%. O3浓度升高对各树种N素吸收量在各器官中的分配无显著影响.
关键词： 绿化树种     氮素分配     氮素吸收     开顶式气室     臭氧    
Effects of Elevated O3 Concentration on Nitrogen in Greening Tree Species in Southern China
YANG Tian-tian1,2, ZHANG Wei-wei3, HU En-zhu2, WANG Xiao-ke2, TIAN Yuan1, FENG Zhao-zhong2     
1. Food College, Beijing Technology and Business University, Beijing 100048, China;
2. Stake Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. Key Laboratory of Mollisols Agroecology, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150081, China
Abstract: Numerous studies have indicated that rising ozone (O3) in the troposphere significantly decreased the photosynthesis and the activity of Rubisco enzyme. So it can be inferred that the N uptake and distribution within the plants could be affected by elevated O3. In this study, ten greening woody species, widely distributed in subtropical China, were exposed to charcoal-filtered air (CF, less than 20 nL ·L-1) and elevated O3 (E-O3, mean concentration of 150 nL ·L-1) in open top chambers. The results showed that E-O3 significantly reduced the leaves biomass in Liquidamba formosana by 20.9%, the stem biomass in Liriodendron chinense by 21.4%, the root biomass in L. formosana and L. chinense by 24.2% and 32.5%, respectively. E-O3 significantly affected the N concentration in the stem but not those in leaves and root. The N uptakes in the whole tree (Ntu), the leaves and the root were significantly affected by E-O3. Compared to CF, E-O3 significantly reduced the Ntu in L. chinense by 28.4% and Schima superba by 22.7% but significantly increased the Ntu in Neolitsea sericea by 15.5%. Elevated O3 concentration had no significant influence on N distribution within the plants across the selected 10 tree species.
Key words: greening tree species     N distribution     N uptake     open top chamber     ozone    

近地层(距地面50~100 m)臭氧(O3)是一种对地球生命体有害的气体污染物[1]，并且在全球或区域气候变暖中发挥了重要作用[2]. 随着全球工业的快速发展与化石燃料的大量消耗，O3浓度日益升高. 目前，全球近四分之一的国家和地区夏季近地层O3浓度已经达到了60 nL ·L-1以上，远远超过了O3对植物致害的临界浓度(40 nL ·L-1)[3]，并且仍以每年0.5%~2.0%的速度持续增加[4]. 在我国经济发展较为迅速的中东部地区，O3污染问题尤其突出. 监测数据显示，2013年6月全国74个城市空气质量月报中O3浓度每日8 h平均值的最大值已达到247 nL ·L-1(远远超过了我国最新公布的环境空气质量标准中日8 h最大平均O3浓度二级标准——约为80 nL ·L-1)[5].

O3对植物的毒性作用一直备受国内外学者的广泛关注. 从1958年Richards等[6]首次确定对流层O3为一种植物毒性气体开始，国内外开展了大量的研究. 结果表明O3浓度升高可引起森林衰退[7,8]，农作物减产[9]，影响土壤微生物及酶活性[10,11]，影响元素吸收及其在植物体内的分配[12,13]等. 北半球当前环境中的O3浓度已经达到了对树木产生负面影响的水平，导致速生落叶树种的生长速度缓慢[14]. 目前，国内外已经有了许多关于O3对森林树种影响的研究和报道，如欧洲水青冈、 云杉[15]、 赤松、 桦树[16]、 山毛榉[17]以及北美鹅掌楸等，但很少涉及到城市绿化树种的研究，特别是亚热带地区的城市绿化树种.

氮素是植物体内氨基酸、 叶绿素、 辅酶、 蛋白质、 核酸等物质的重要组成元素，对于树木的生长以及新叶的再生具有重要作用[18]. 植物叶片大约75%的N素存在于叶绿体中，其中30%~50%分配给光合作用反应中重要的羧化酶——Rubisco酶[19]. 因此，植物叶片N含量与光合速率有着直接的关系[20]. 大量研究表明，O3浓度升高能显著抑制Rubisco酶的活性[21]，使得叶片光合速率显著下降[22]. 因此，较高的O3浓度可能影响树木叶片N素含量，并且通过改变植株生长特别是地下部分的生长来影响N元素的吸收[23]. 然而，目前有关O3浓度升高对树木N素吸收与分配的影响研究很少. 鉴于此，选取空气O3浓度较高的长江三角洲地区，开展O3浓度升高对城市绿化树种N元素吸收与分配的影响研究，对大气污染日益严重的环境条件下城市绿化树种的优化与选育具有重要的理论与现实意义.

1 材料与方法 1.1 实验区概况

该实验区位于气候温暖湿润的浙江省宁波市华东师范大学天童森林生态系统国家野外观测站(29°48′N，121°47′E)，该地区为典型的亚热带季风气候(年均降水量1 374.7 mm，年均温度16.2℃). 土壤主要为偏酸性的红黄壤(pH 4.8).

1.2 实验设计

该实验将树木幼苗放入自主研制的开顶式气室(OTC，open top chamber)中进行O3熏气. 开顶式气室为高2.0 m、 边长1.0 m的正八面柱体. 为减少外界气体对气室内气体的影响，在柱体顶端加了一个高1 m、 倾斜角为45°的收缩口. 气室由塑钢框架和透明PE聚酯薄膜组成，体积约18 m3.

实验材料为针叶树种水杉(Metasequoia glyptostroboides，SS)和马尾松(Pinus massoniana，MWS)，阔叶树种全缘冬青(Ilex integra，DQ)、 枫香(Liquidamba formosana，FX)、 马褂木(Liriodendron chinense，MGM)、 木荷(Schima superba，MH)、 舟山新木姜子(Neolitsea sericea，MJZ)、 青冈栎(Cyclobalanopsis glauca，QG)、 红叶石楠(Photinia× fraseri，SN)和香樟(Cinnamomum camphora，XZ)10种长势相同的树木幼苗. 于2008年2月，选取长势较为一致的幼苗统一植入直径20 cm，高20 cm圆形花盆中，当地山地红黄壤与树皮腐殖质按体积比1 ∶1混匀后装盆作为栽培基质(土壤有机碳9.80 g ·kg-1，总氮1.36 g ·kg-1，总磷 0.27 g ·kg-1，总钾14.1 g ·kg-1). 经过冬季温室育苗缓苗后，于2008年4月初将长势相同的幼苗全部移入OTC内进行缓苗，以便适应外界与气室内环境. 2008年7月初，每种树苗选取30棵长势一致的健康植株随机分配到6个OTC中，并对每个OTC内每种植株的株高与基径进行统计，保证每个OTC树苗本底值无显著差异. 实验期内未对植株进行施肥，保证各植株充足且等量的水分供应，光强、 温度和病虫害等不成为限制因子.

实验设过滤大气(CF，小于20 nL ·L-1)和O3浓度增加(E-O3，约150 nL ·L-1)两个处理，每个处理3个气室重复，每个气室内每种树至少4株幼苗. 实验期间每隔2~3 d将OTC内花盆随机移动，以消除气室内部小气候差异可能产生的影响. 熏气时间从2008年7月6日开始到9月28日结束，每日熏气时间最大为8 h(北京时间09:00~17:00)，阴雨天停止熏气，整个生长季有效熏气天数为47 d.

1.3 生物量与N素含量的测定

收获时将每株幼苗分割为根、 茎枝与叶片三部分，洗净放入烘箱中先105℃杀青30 min再80℃烘干至恒重，测定生物量. 将烘干样品经球磨仪(MM400，德国RETSCH)精磨过100目筛后，采用元素分析仪(Vario ELⅢ，德国Elementar)测定样品中的N素含量.

用ml、 ms、 mr分别表示单株植物叶片、 茎枝和根的生物量干重(单位：g ·株-1)； 用Nl、 Ns、 Nr分别表示叶片、 茎枝、 根的N素含量(单位：g ·kg-1)； Nlu、 Nsu、 Nru、 Ntu分别表示每株植物的叶片、 茎枝、 根、 整株树的N素吸收量(单位：g ·株-1)； 用Nlp、 Nsp、 Nrp表示叶片、 茎枝、 根的N素吸收量占总吸收量Ntu的百分比(单位：%). 以叶片为例，各指标之间存在如下关系：

在计算生物量干重和N素含量时，先对每个气室内同种植物的同一指标取平均，然后再对每个处理的3个平行气室取平均. 在计算N素吸收量时，先分别计算每棵树各器官的N素吸收量，然后对每个气室内同种植物取平均，最后再对每个处理的3个平行气室取平均.

1.4 数据分析

实验数据按OTC为重复单元(n=3). 采用SPSS 18.0软件进行统计分析，选择t检验法分析被测指标在CF和E-O3之间的差异，并选择一般线性模型(General Linear Model)将O3处理与树种作为双因素进行方差分析. 文中数据为平均值±标准差(Mean±SD). 采用Origin 8.0进行绘图.

2 结果与分析 2.1 O3浓度升高对各器官生物量的影响

如表 1所示，O3处理显著影响被测树种茎和根的生物量，而对叶的生物量影响不显著，同时根中出现了O3与树种间显著的交互作用. 与CF处理相比，E-O3使枫香叶与马褂木茎生物量分别显著降低了20.9%与21.4%，对其余树种地上部生物量无显著影响. 此外，E-O3处理下枫香和马褂木根生物量分别比CF处理显著低24.2%和32.5%，其余树种根生物量未出现显著变化.

表 1 不同臭氧处理对各树种不同器官(叶、 茎和根部)生物量的影响1)Table 1 Effects of elevated O3 on the biomass of various parts (leaves,stems and roots) in different trees species
2.2 O3浓度升高对各器官N素含量的影响

N素含量在被测树种各器官中大致存在以下关系：叶>根>茎(图 1). 方差分析结果表明，O3处理显著影响了被测树种茎中N素含量，而对叶和根中N素含量无显著影响，并且只有根部出现O3与树种间显著的交互作用. CF与E-O3处理下马褂木和水杉叶片N素含量均明显高于其它树种[图 1(a)]. 与CF处理相比，E-O3显著降低了木荷叶片N含量的4.3%，而对其余9种被测树木叶片N含量无显著影响. E-O3显著影响了木荷与舟山新木姜子根中的N含量，而对其他树种均无显著影响[图 1(c)]. 此外，各树种茎中的N含量也相差较大，其中E-O3下水杉茎N平均含量为7 g ·kg-1，而CF下香樟茎中N含量仅为2 g ·kg-1[图 1(b)]，O3浓度升高显著增加了香樟茎的N含量. 与CF相比，E-O3使10种树的叶、 茎和根的N素含量的平均值分别增加15.5%、 13.8%和5.6%.

*和**分别表示P <0.1和P <0.05图 1 臭氧处理对各树种叶(Nl)、 茎(Ns)和根(Nr)N素含量的影响 Fig. 1 Effects of ozone on the N concentration in different organs (leaves,stem and root) of tree species
2.3 O3浓度升高对N素吸收量的影响

CF条件下马褂木总的N素吸收量最大(0.64 g ·株-1)，枫香和香樟在CF和E-O3下Ntu均较小(图 2). 方差分析结果表明，O3处理显著影响了被测树种Ntu，并且O3与树种之间存在显著的交互作用. 与CF相比，E-O3对马褂木、 木荷和木姜子的Ntu均存在显著影响，其中马褂木的Ntu显著降低了28.4%，木荷的Ntu显著降低了22.7%，而木姜子Ntu显著增加了15.5%.

**和***分别表示P<0.05和P<0.01图 2 臭氧处理对不同树种单株植物的N素吸收量的影响Fig. 2 Effects of elevated O3 on the N uptake amount of each plant in different tree species

方差分析表明，O3处理显著影响了被测树种叶片和根中的N素吸收量(Nlu与Nru)，并且O3与树种之间存在显著的交互作用，而对茎中的N素吸收量(Nsu)无显著影响(图 3). 除木姜子以外，其余树种在CF或E-O3的条件下，Nlu都明显高于Nsu和Nru. 马尾松和石楠均呈现Nru低于Nsu的趋势，而其余树种则呈现相反趋势. 马尾松叶片吸收的N量最高，香樟的Nsu最低； 枫香、 青冈和石楠这3种树的Nru都比较低(图 3). 与CF相比，E-O3使枫香和马褂木的Nlu分别显著降低了20.4%和29.2%，而使舟山新木姜子的Nlu显著增加了20.3%. 此外，E-O3使香樟Nsu显著增加了16.7%，马褂木的Nru显著降低了35.0%，对其它树种的Nsu和Nru均无显著影响[图 3(b)和图 3(c)].

*和**分别表示P <0.1和P <0.05图 3 臭氧处理对不同树种各器官(根、 茎和叶片)N素吸收量的影响Fig. 3 Effects of elevated ozone on the N uptake amount within different organs (leaves,stems and roots) in different tree species
2.4 O3浓度升高对各树种N素分配的影响

在N素分配方面，所有被测树种叶片中的N量在整株树中的比例均在40%以上，其中枫香、 木荷、 马尾松、 青冈和石楠树种的N量在叶片中的分配比例达到全株总N量50%以上，马尾松叶片中的N分配比例甚至超过了60%[图 4(a)]. 统计结果显示，O3浓度升高对所有树种的N量在叶片、 茎和根中的分配比例均无显著影响.

*表示P <0.1图 4 臭氧处理对各树种N素吸收量在各器官中的分配百分比的影响Fig. 4 Effects of elevated ozone on the distribution of N amount per plant into leaves,stem and root in each trees species
3 讨论

大量研究结果表明，O3浓度升高会引起一些树种的叶片气孔关闭，严重时可显著降低叶片Rubisco酶活性与含量[24]，进而导致光合速率降低[25]、 树木生长速率放缓，最终导致元素利用率降低[26]. 本研究显示，高浓度O3显著增加了舟山新木姜子的叶片和总N吸收量，并且木姜子的成熟叶片与新生叶片均未出现O3伤害症状[27]. 这一结果证实了Maurer等的研究[28]：在O3浓度较高的环境下，植物可以通过提高叶片中N素含量而加强叶片转换机制来抵抗O3的危害. 本研究还发现，高浓度O3显著降低了马褂木的叶片、 根和总N吸收量，显著降低了枫香的叶片N吸收量和木荷的总N吸收量； 线性回归分析结果显示，O3浓度升高对叶片N吸收量的影响是由生物量决定的(R2=0.629，P<0.001). 简言之，O3对各树种叶片生物量的影响变异程度较大(变化幅度为1.5%~27.9%，表 1)，使得某些叶N含量受O3影响较小的树种，由于显著降低了叶生物量，从而叶N吸收量受到O3的显著抑制，如枫香； 反之，对某些叶N含量受O3影响较大的树种，由于O3对叶生物量影响并不显著，最终使得其N吸收量没有显著变化，如木荷. 另外，通过统计分析发现，O3浓度升高对N素在各树种各器官的分配均无显著影响，即O3浓度升高不会影响到N素在各树种体内的分配，这可能与O3熏蒸时间较短和树种的特点有关.

此外，张巍巍[29]研究发现O3对被调查树种根系生物量的影响程度与自身比叶重(单位叶面积的叶片干重)存在显著的负相关关系，表明叶片自身比叶重较大的植物，其根生物量受到臭氧的影响幅度较小，具有更大的保证根系吸收土壤中水分和营养物质的能力. 自身比叶重较大、 叶片生命周期较长、 单位面积叶绿素含量较大的木本植物可以产生更多的解毒物质，有更强的抵御逆境胁迫的能力[30].

在本研究中，整株树及根系的N素吸收量均呈现出O3和树种的显著效应，并且存在显著的O3与树种交互作用[图 2和图 3(c)]. 个别树种的整株树N素吸收量对O3敏感，表现出在高浓度O3条件下显著降低或增加. 由于冬青属(Q. ilex)树种O3抗性较强，O3熏蒸未对叶片中C、 N含量造成影响[31]. Reddy等[32]也发现O3浓度升高并不会对火炬松N素含量造成影响，这些结果与本研究的结果相似. 由此推测，O3浓度升高对松树N素的吸收与分配影响不显著. 相对叶片与茎而言，根中的N素吸收量除由叶N含量决定外[图 4(c)]，也可能源于生物量的变化. 已有研究表明，O3浓度升高降低了北美红橡木(Quercus rubra L.)[33]和山地松(Pinus uncinata)[34]根系的生物量，这与本研究关于O3浓度升高对树木根生物量的影响结果相似. 由于细根是树木从地下摄取元素的主要途径，因此，树木的细根量减少，必定会造成吸收的营养元素量减少.

4 结论

(1)N素在各器官中的含量大致存在以下关系：叶>根>茎. 模拟O3浓度升高条件下，我国南方城市绿化树种整株树N素吸收总量存在显著的O3与树种的主效应或交互效应，并且O3与树种对叶与茎中N素含量存在显著的主效应，而对根中N素含量无显著影响.

(2)O3对被测树种叶片和根部N素吸收量存在显著影响，二者主要由生物量的响应差异决定； 对茎中N吸收量的影响较小，主要由N素含量的变化决定； O3浓度升高对N素在各器官中的分配没有影响.

参考文献
[1] Hoshika Y, Carriero G, Feng Z Z, et al. Determinants of stomatal sluggishness in ozone-exposed deciduous tree species[J]. Science of the Total Environment, 2014, 481: 453-458.
[2] Cooper O R, Parrish D D, Stohl A, et al. Increasing springtime ozone mixing ratios in the free troposphere over western North America [J]. Nature, 2010, 463 (7279): 344-348.
[3] Laakso L, Beukes J P, Van Zyl P G, et al. Ozone concentrations and their potential impacts on vegetation in southern africa[J]. Developments in Environmental Science, 2013, 13: 429-450.
[4] Vingarzan R. A review of surface ozone background levels and trends [J]. Atmospheric Environment, 2004, 38 (21): 3431-3442.
[5] 中国环境监测总站. 2013年6月京津冀、长三角、珠三角区域及直辖市、省会城市和计划单列市空气质量报告[R]. 2013.
[6] Richards B L, Middleton J T, Hewitt W B. Air pollution with relation to agronomic crops. V. Oxidant stipple of grape [J]. Agronomy Journal, 1958, 50 (9): 559-561.
[7] Karnosky D F, Werner H, Holopainen T, et al. Free-air exposure systems to scale up ozone research to mature trees [J]. Plant Biology, 2007, 9 (2): 181-190.
[8] 徐胜, 何兴元, 陈玮, 等. 高浓度O3对树木生理生态的影响[J]. 生态学报, 2009, 29 (1): 368-377.
[9] 郭建平, 王春乙, 白月明, 等. 大气中臭氧浓度变化对冬小麦生理过程和籽粒品质的影响[J]. 应用气象学报, 2001, 12 (2): 255-256.
[10] 陈展, 王效科, 段晓男, 等. 臭氧浓度升高对盆栽小麦根系和土壤微生物功能的影响[J]. 生态学报, 2007, 27 (5): 1803-1808.
[11] Kanerva T, Palojrvi A, Rm K, et al. Changes in soil microbial community structure under elevated tropospheric O3 and CO2[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40 (10): 2502-2510.
[12] 刘德鸿, 寇太记, 徐晓峰, 等. 臭氧污染对不同品种小麦磷素吸收与分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2012, 18 (6): 1319-1325.
[13] Rai R, Agrawal M, Agrawal S B. Assessment of yield losses in tropical wheat using open top chambers[J]. Atmospheric Environment, 2007, 41 (40): 9543-9554.
[14] Huttunen S, Manninen S. A review of ozone responses in Scots pine (Pinus sylvestris)[J]. Environmental and Experimental Botany, 2013, 90: 17-31.
[15] Weigt R B, Haberle K H, Millard P, et al. Ground-level ozone differentially affects nitrogen acquisition and allocation in mature European beech (Fagus sylvatica) and Norway spruce (Picea abies) trees [J]. Tree Physiology, 2012, 32 (10): 1259-1273.
[16] Kasurinen A, Riikonen J, Oksanen E, et al. Chemical composition and decomposition of Silver Birch leaf litter produced under elevated CO2 and O3[J]. Plant and Soil, 2006, 282 (1-2): 261-280.
[17] Thomas V F D, Braun S, Fluckiger W. Effects of simultaneous ozone exposure and nitrogen loads on carbohydrate concentrations, biomass, growth, and nutrient concentrations of young beech trees (Fagus sylvatica) [J]. Environment Pollution, 2006, 143 (2): 341-354.
[18] 潘瑞炽, 王小菁, 李娘辉. 植物生理学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2012. 33-35.
[19] 郭盛磊, 阎秀峰, 白冰, 等. 供氮水平对落叶松幼苗光合作用的影响[J]. 生态学报, 2005, 25 (6): 1291-1298.
[20] Makino A, Mae T, Ohira K. Relation between nitrogen and ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase in rice leaves from emergence through senescence [J]. Plant Cell Physiology, 1984, 25: 429-437.
[21] San-Oh Y, Sugiyama T, Yoshita D, et al. The effect of planting pattern on the rate of photosynthesis and related processes during ripening in rice plants [J]. Field Crops Research, 2006, 96: 113-124.
[22] Zhang W W, Feng Z Z, Wang X K, et al. Responses of native broadleaved woody species to elevated ozone in subtropical China[J]. Environment Pollution, 2012, 163: 149-157.
[23] Vollsnes A V, Kruse O M O, Eriksen A B, et al. In vivo root growth dynamics of ozone exposed Trifolium subterraneum [J]. Environmental and Experimental Botany, 2010, 69 (2): 183-188.
[24] Leitao L, Dizengremel P, Biolley J P. Foliar CO2 fixation in bean (Phaseolus vulgaris L.) submitted to elevated ozone: Distinct changes in Rubisco and PEPc activities in relation to pigment content [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2008, 69 (3): 531-540.
[25] Mills G, Wagg S, Harmens H. Ozone pollution: Impacts on ecosystem services and biodiversity [R]. Bangor UK: ICP VegetationProgramme Coordination Centre, 2013. 1 - 104.
[26] Felzer B S, Cronin T, Reilly J M, et al. Impacts of ozone on trees and crops [J]. Geoscience, 2007, 339 (11-12): 784-798.
[27] 张巍巍, 牛俊峰, 王效科, 等. 大气臭氧浓度增加对湿地松幼苗的影响[J].环境科学, 2011, 32 (6): 1710-1716.
[28] Maurer S, Matyssek R. Nutrition and the ozone sensitivity of birch (Betula pendula) [J]. Trees-Structure and Function, 1997, 12 (1): 11-20.
[29] 张巍巍. 近地层O3浓度升高对我国亚热带典型树种的影响[D]. 北京: 中国科学院生态环境研究中心, 2011. 1-12.
[30] Bussotti F. Functional leaf traits, plant communities and acclimation processes in relation to oxidative stress in trees: a critical overview [J]. Global Change Biology, 2008, 14 (11): 2727-2739.
[31] Baldantoni D, Fagnano M, Alfani A. Tropospheric ozone effects on chemical composition and decomposition rate of Quercus ilex L. leaves [J]. Science of the Total Environment, 2011, 409 (5): 979-984.
[32] Reddy G B, Reinert R A, Eason G. Loblolly pine needle nutrient and soil enzyme activity as influenced by ozone and acid rain chemistry [J]. Soil Biology Biochemistry, 1995, 27 (8): 1059-1064.
[33] Kelting D L, Burger J A, Edwards G S. The effects of ozone on the root dynamics of seedlings and mature red oak (Quercus rubra L.) [J]. Forest Ecology and Management, 1995, 79 (3): 197-206.
[34] Díaz-de-Quijano M, Schaub M, Bassin S, et al. Ozone visible symptoms and reduced root biomass in the subalpine species Pinus uncinata after two years of free-air ozone fumigation [J]. Environmental Pollution, 2012, 169: 250-257.