2014, Vol. 35
铝是土壤中含量最多的金属元素，在酸性条件下，Al3+被大量溶出，对植物产生毒害[1]. 我国酸性土壤遍及14个省区，总面积达203万km2，约占全国耕地面积的21％[2]. 在酸性土壤上，由于风化和淋溶强烈，钾、 钙和镁等盐基性养分含量低，贫瘠和铝毒成为限制作物生长的两个主要障碍因素[3]. 在我国南方，森林主要分布在山高坡陡、 土层瘠薄的酸性或强酸性土壤上，脆弱的生态条件带来森林系统的不稳定性，酸雨加重了土壤酸化和养分淋失[4,5]，造成南方多处林地成片凋亡[6,7,8,9].
钾是树木需求最多的必需营养元素. 在酸性土壤上，因有效钾含量低成为限制树木生长的重要因素[10]. 土壤中非膨胀性2 ∶1黏粒矿物的层间钾(又称缓效钾)一般难于被植物吸收； 矿物结构钾也只有通过风化作用才能释放. 森林难于施肥，故活化利用土壤矿物结构钾和层间钾是提高树木钾素营养的主要途径[11,12].
外生菌根真菌(ECMF)是森林生态系统中的重要成员之一，它们能与6000多种树木形成菌根，庞大的外延菌丝和菌根在改善树木营养和增强树木抗性等方面有着不可替代的作用[13]. 研究发现，P. involutus能导致金云母的结构发生不可逆的变化[14]. 在培养基中以蛭石、 黑云母和钾长石为钾源，发现ECMF能利用非膨胀性2 ∶1型矿物的层间钾和晶格钾[15,16]. ECMF通过分泌有机酸络合Ca2+、 Mg2+、 Fe3+和Al3+等离子，加速矿物风化. 菌丝极其细小，可以进入土壤矿物或岩石的孔隙，并在矿物或岩石表面形成菌丝垫，局部提高H+和有机酸的浓度[17]，H+可以进入2 ∶1型非膨胀性黏粒矿物的晶层，取代钾离子[18]. 在铝胁迫下，松乳菇、 褐环乳牛肝菌、 厚环乳牛肝菌和土生空团菌的生物量下降，相应的草酸分泌量和氮磷钾吸收量也受到影响[14,19]. 但是，在高Al3+和低K+的环境中，ECMF对土壤无效钾的活化利用有何差异，以及高Al3+低K+双重胁迫对ECMF自身的影响及相关机制未见报道.
我国南方强酸性土壤铝毒严重，酸雨加速土壤酸化，影响森林生产力. 因此，本研究以西南地区主要森林土壤-有效钾含量极低的酸性黄壤为供试土壤，在Al3+胁迫下，探索ECMF活化利用土壤难溶性钾的机制，以期为防止森林衰亡和提高森林生产力提供科学依据. 1 材料与方法 1.1 供试材料及预处理
选用3株ECMF为供试菌株，它们分别是褐环乳牛肝菌[Suillus luteus(L.:Fr.) Gray，Sl 13，采于重庆金佛山马尾松林下的酸性土壤]、 彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius，Pt 715，采于四川西昌桉树林下酸性红壤)和亚褐环乳牛肝菌[Suillus subluteus (Peck)Snell ex Slipp & Snell，Ss 00，采于内蒙古大青山油松林下中性土壤，由内蒙古农业大学白淑兰教授提供]. 前两株是本课题组筛选出的优良南方菌株[20]，来自于北方的菌株Ss 00为对照.
采用无钾源的 Pachlewski 固体培养基，25℃±1℃培养供试菌株14 d后备用. 培养基组成为：0.5 g ·L-1酒石酸铵、 0.5 g ·L-1 MgSO4、 20 g ·L-1 葡萄糖、 20 g ·L-1 琼脂、 0.1 g ·L-1 维生素B1、 1.0 mL·L-1 微量元素混合液[每升含8.45 mg H3BO3、 5 mg MnSO4、 6 mg FeSO4、 0.625 mg CuSO4、 2.77 mg ZnCl2和0.27 mg (NH4)2MoO4]，pH 5.5.
供试土壤为三迭纪须家河组厚层砂岩母质风化而成的酸性黄壤(重庆市缙云山马尾松林下的底层土壤). 蒸汽灭菌后的土壤pH值3.85、 有机质27.06 g ·kg-1、 活性铝1.45 g ·kg-1，全钾8.94 g ·kg-1、 有效钾15.17 mg ·kg-1(水溶性钾1.10 mg ·kg-1，交换性钾14.07 mg ·kg-1)，缓效钾119.52 mg ·kg-1，矿物结构钾8.81 g ·kg-1. 土壤经风干，磨细过100目筛，取1.0000 g土壤置于两端开口的塑料管(直径×长=1 cm×2 cm)中部，然后两端塞入玻璃纤维，再用孔径为0.22 μm微孔滤膜密封两端，水分子、 无机离子、 低分子有机酸等均可自由通过微孔滤膜，但可防止土壤进入溶液，121℃蒸汽灭菌装有土壤的塑料管150 min备用.
试验所用有机酸标样为色谱纯，其余试剂均为分析纯. 精确称取草酸、 柠檬酸、 苹果酸、 丁二酸、 甲酸、 乙酸各100 mg，用流动相溶解并定溶于100 mL容量瓶中，配置成1.0 g ·L-1的有机酸的标准混合溶液，再用流动相将标准溶液分别稀释至0.01、 0.02、 0.04、 0.06、 0.08和0.10 g ·L-1备用. 1.2 试验设计
根据课题组对西南酸性森林土壤中活性铝的测定，设定试验Al3+的浓度范围为0～2.4 mmol ·L-1. 先分别配制Al3+浓度为0.0、 0.4、 0.8、 1.2、 1.6、 2.0、 2.4 mmol ·L-1无钾的Pachlewski液体培养基，pH 3.85； 再取上述溶液各25 mL加入150 mL的三角瓶中，在每个三角瓶中放入1个土壤塑料管； 再将这些三角瓶蒸汽灭菌(121℃±1℃，30 min)，冷却； 每瓶分别接入直径为6 mm的琼脂菌种2块，以不接种但加入1个土壤塑料管的液体培养基为对照，余同接种处理； 25℃±1℃静置暗培养28 d(每间隔24 h微摇5 min，30 r ·min-1)，备测有关项目. 试验共28个处理，每个处理重复5次. 1.3 测定项目与方法
过滤收集菌丝，去离子水洗净，烘干分别测定每瓶生物量. 用硫酸-过氧化氢消化菌丝后，火焰光度计法测钾，凯氏法测氮，钼蓝比色法测磷[21]. 收集滤液，用PHS-3C精密酸度计测定pH值，火焰光度计测定钾浓度，高效液相色谱仪(日本HITACHI公司生产)测定有机酸含量(样品先经过酸化处理).
高效液相色谱测定有机酸的色谱条件：Diode Array L-7455紫外检测器，Ion-300有机酸分析专用柱(Phenomenex，Torrance，CA，USA)，流动相为2.5 mmol ·L-1硫酸，流速0.5 mL ·min-1； 进样量20 μL，紫外检测波长210 nm，柱温35℃，压力450 psi. 测定的有机酸包括草酸、 柠檬酸、 苹果酸、 丁二酸、 甲酸、 乙酸，其保留时间(min)依次是9.57、 11.52、 13.31、 15.95、 22.64、 20.72.
取出塑料管中的土壤，风干，依次用蒸馏水、 1 mol ·L-1醋酸铵和1 mol ·L-1沸硝酸提取水溶性钾、 交换性钾和缓效钾，残余土壤再用氢氧化钠450℃熔融，获得矿物结构钾. 用火焰光度计测定各提取溶液及土壤熔融液中的钾[22]. 1.4 数据处理
用Excel 2007对试验数据进行基本计算，SPSS 19.0进行统计分析，不同处理间的差异显著性采用LSD法(P≤0.05). 2 结果与分析 2.1 Al3+对外生菌根真菌生长的影响
在不同浓度Al3+的胁迫下，用有效钾含量极低的酸性黄壤和无钾的Pachlewski液体培养基做基质，3株外生菌根真菌的生长各不相同(见图 1)，Pt 715的菌丝生物量随Al3+浓度的增加呈不对称的“低 高 低”趋势，最高生长点的Al3+浓度为1.6 mmol ·L-1，产生显著抑制作用的Al3+浓度为2.4 mmol ·L-1； Ss 00的菌丝生物量峰值时的Al3+浓度是0.4 mmol ·L-1，在0.8、 1.6和2.4 mmol ·L-1 Al3+处理中的菌丝生物量分别比无Al3+的对照降低了12%、 38%和73%，说明Ss 00菌株对Al3+敏感； Sl 13菌株的生物量也随Al3+浓度的增加呈不对称的“低 高 低”趋势，0.8 mmol ·L-1 Al3+处理的Sl 13菌丝生物量最大，随后，随着Al3+的浓度增高而显著降低，与无Al3+的对照相比，当Al3+浓度为1.2 mmol ·L-1时，菌丝生物量下降26%. 总之，在Al3+浓度较低时，3株菌株的生物量随浓度的增加而提高，到达峰值后又随Al3+浓度升高而降低. 抗Al3+性较强的菌株出现峰值时的Al3+浓度高，反之亦然. Pt 715的生物量达到峰值时的Al3+浓度分别是Ss 00和Sl 13菌株的4倍和2倍.
 | 图 1 Al3+对外生菌根真菌生物量的影响Fig. 1 Effect of Al3+ on the biomass of ECMF |
氮磷钾营养元素是构建菌丝细胞的重要元素，菌丝体内含量及吸收量是反映其生长状况的主要指标. 在无钾的Pachlewski液体培养基中，除钾源为有效钾极低的土壤之外，其它的营养元素供应正常. 2.2.1 Al3+对3株菌株吸收氮的影响
表 1可见，在N 正常供应的培养条件下，随着Al3+浓度的增加，3株菌株的氮含量和吸收量呈“低 高 低”趋势，达到最高N含量和吸收量的Al3+浓度分别是1.6 mmol ·L-1(Pt 715)、 0.4 mmol ·L-1(Ss 00)和0.8 mmol ·L-1(Sl 13)，即低于氮吸收峰值的Al3+浓度起促进作用，高于起抑制作用. N 含量和吸收量达到峰值时，Pt 715的Al3+浓度分别比Ss 00、 Sl 13高3倍和1倍； 3株菌株氮含量达到最高时分别比各自的对照增加了361.13%(Pt 715)、 123.24%(Ss 00)和52.11%(Sl 13)，表明在Al3+胁迫下菌株之间氮吸收存在极显著的差异.
 | 表 1 Al3+对外生菌根真菌氮磷钾含量和吸收量的影响 1) Table 1 Effect of Al3+ on the NPK concentration and uptake amount in the hyphae |
在P 正常供应的培养条件下，3种菌株的P 含量和吸收量均随着Al3+浓度的增加呈“低 高 低”趋势，达到最高P含量的Al3+浓度分别是1.6 mmol ·L-1(Pt 715)、 0.4 mmol ·L-1(Ss 00)和1.2 mmol ·L-1(Sl 13)，3株菌株的磷含量达到最高时，分别比各自的对照增加了133.33%(Pt 715)、 31.46%(Ss 00)和83.05%(Sl 13)，见表 1. 表明在Al3+胁迫下菌株之间对磷的吸收存在极显著的差异，其中，Ss 00对Al3+的影响也最敏感. 2.2.3 Al3+对3株菌株吸收钾的影响
表 1可见，当Al3+浓度分别在1.2 mmol ·L-1(Pt 715)、 0.8 mmol ·L-1(Ss 00)、 0.8 mmol ·L-1(Sl 13)时，3株菌株的吸钾量达到最高，每瓶菌丝吸钾量分别是0.14 mg(Pt 715)、 0.12 mg(Ss 00)和0.07 mg(Sl 13)，说明在Al3+胁迫下，营养液中NP充足而无K，3株菌株均能从有效钾极低的土壤中获取钾营养； 且菌株间差异明显，Pt 715平均吸K量显著高于另外的2株菌株. 2.3 Al3+对外生菌根真菌分泌有机酸和H+的影响
表 2为培养试验结束时，各处理的ECMF分泌进入培养液中的有机酸和H+. 结果表明，在检测的6种有机酸中，Pt 715主要分泌3种有机酸，以丁二酸数量最多，其次是草酸，而柠檬酸最少； 在0.8 mmol ·L-1 Al3+处理中草酸、 丁二酸含量最高，H+分泌最多的处理是1.6 mmol ·L-1 Al3+. Ss 00分泌的主要是草酸和少量的柠檬酸，在0.4 mmol ·L-1 Al3+处理下草酸分泌量最高，而H+分泌最多的处理是1.6 mmol ·L-1 Al3+. Sl 13分泌的是草酸、 苹果酸和少量的柠檬酸，在0.4 mmol ·L-1 Al3+处理下草酸和苹果酸分泌量最高，而H+分泌最多的处理是0.8 mmol ·L-1 Al3+. 说明在Al3+胁迫和有效钾极低的条件下，3株外生菌根真菌分泌进入溶液中的有机酸种类、 数量和H+各不相同，共有的有机酸是草酸和柠檬酸，但以草酸分泌量最多； Al3+浓度对有机酸分泌量的影响呈“低 高 低”趋势，菌株之间存在显著差异，Pt 715分泌的有机酸最多，也更耐Al3+毒.
| 表 2 Al3+对外生菌根真菌分泌有机酸和H+的影响 1) Table 2 Effect of Al3+ on organic acids and H+ efflux by ectomycorrhizal fungi |
由表 3可知，在Al3+胁迫和无钾的培养液中，3株ECMF只能利用塑料管中的土壤钾，与无菌株的对照相比，土壤钾中的交换性钾、 缓效钾和矿物结构钾均发生了显著变化，尤其是矿物结构钾降低明显，但不同菌株和不同Al3+处理差异显著. 在不同浓度Al3+胁迫下，Pt 715各处理的土壤缓效钾均增高、 矿物结构钾均下降. 其中，在1.2 mmol ·L-1 Al3+处理中，交换性钾和缓效钾含量最高，与无菌株对照相比分别增加97.09%和23.07%，而矿物结构钾含量最低，分解率高达2.10%. 说明在1.2 mmol ·L-1Al3+处理中，Pt 715对矿物结构钾分解最强. 与无菌株的对照相比，Ss 00菌株的各处理是交换性钾显著增高，矿物结构钾和缓效钾下降. 其中，在0.8 mmol ·L-1 Al3+处理的交换性钾含量最高，与对照相比增加92.82%； 在0.4 mmol ·L-1 Al3+处理中，缓效钾含量最高，矿物结构钾含量最低，即在该Al3+浓度下Ss 00对土壤矿物结构钾的分解作用最强，分解率达1.43%. 在0～1.6 mmol ·L-1 Al3+浓度中，Sl 13处理的土壤交换性和缓效性钾均比无菌株对照显著增加，矿物钾明显降低. 在0.4 mmol ·L-1 Al3+处理中，矿物结构钾含量最低，分解率高达1.17%； 0.8 mmol ·L-1 Al3+处理的缓效钾含量最高.
| 表 3 Al3+胁迫下ECMF对土壤钾的影响 /mg ·kg-1 Table 3 Effect of ECMF on K pools in soils under Al3+ stress condition/mg ·kg-1 |
3株菌株在活化利用土壤钾上存在显著差异. Pt 715对矿物结构钾的分解大于其它2株菌株，所分解的部分矿物结构钾也用于补充缓效钾和交换钾库； Ss 00对矿物结构钾的分解小于Pt 715，但对缓效钾的利用高于另外2株菌株； 在一定Al3+浓度范围内，Sl13菌株分解的矿物结构钾也补充了缓效钾和交换钾库. 3 讨论
酸铝毒害和土壤贫瘠是导致森林生态系统退化和生产力降低的主要原因之一，人为的干扰如酸雨加剧土壤酸化，使过多的Al3+和重金属溶解出来，危害树木和土壤微生物. 钾是树木营养必需的三要素之一，但强酸土壤钾素缺乏[23]. 外生菌根真菌是森林土壤中重要的微生物，能与70％～75％ 的森林树种形成外生菌根. 它可以促进植物对养分的吸收和利用，提高酸性土壤上植物的抗铝性[24]. 前人将ECMF活化难溶性钾或抗铝能力分开进行了研究，发现优良的ECMF能利用蛭石、 黑云母和钾长石中的钾源[16,17]； 选自酸性土壤上的菌种具有较强的抗铝性，可能是酸性土壤上自然选择的结果[14,19]. 事实上，酸性土壤的贫瘠与铝毒往往相伴而生. 本研究以有效钾极低的酸性土壤为钾源，结果发现，在低钾和Al3+胁迫下，3株供试菌株均能生长，但表现各异. Pt 715、 Sl 13和Ss 00生物量和氮磷钾吸收量随着Al3+浓度增加呈“低 高 低”趋势，说明低量的铝对菌株生长是有益的，同时因促进生长而增加对氮磷钾养分的利用，但超过一定的量则是有害的. 铝是土壤中含量最多的金属元素，也许菌株在自然进化选择过程中需要适量的铝环境. Pt 715、 Sl 13和Ss 00最大生物量的Al3+浓度分别是1.6、 0.8和0.4 mmol ·L-1，在低浓度Al3+胁迫下，3株菌株通过分泌有机酸的机制减轻铝的毒害，反而刺激其生长，而高浓度Al3+胁迫的菌株已超过了其承受阈值，从而抑制其生长； 前两株是来自南方的菌种，显然比来自于北方的Ss 00菌种抗铝性强，但在缺钾的条件下，南方菌株之间抗铝能力差异明显，Pt 715抗铝性明显强于Sl 13，即抗铝的菌株不一定耐低钾，而耐低钾的菌株不一定抗铝毒. 显然，选择兼具抗铝和耐低钾的优良菌株非常必要.
外生菌根真菌种类繁多，不同种(株)间的生物学性质差异极大，在促进钾离子吸收利用方面也存在较大的差异[13]. 外生菌根真菌与木本植物形成外生菌根之后，外延菌丝的重要功能之一是将它们吸收的矿质元素供给寄主植物[25]，从而促进桉树、 云杉、 松树等菌根依赖性植物的生长和钾的吸收[26,27]. 本试验表明，当Al3+浓度分别在1.2 mmol ·L-1(Pt 715)、 0.8 mmol ·L-1(Ss 00)、 0.8 mmol ·L-1(Sl 13)时，3株菌株的吸钾量达到最高，在Al3+胁迫下，3株菌株均能从有效钾极低的土壤中获取钾营养，且菌株间差异明显，Pt 715平均吸K量显著高于另外的2株菌株，说明来自于南方的Pt 715菌株兼具抗铝和耐低钾的能力，但同样来自于南方的Sl 13可能不耐低钾. 推测与菌株栖息地的土壤性质及生态条件有关.
土壤钾主要以无机态存在，包括速效钾(水溶性钾和交换性钾)、 缓效钾和无效钾(矿物结构钾)，它们之间互相转化. 有研究发现，菜豆根瘤菌能活化利用土壤中的钾[28]. 已有的研究也报道了优良的ECMF能利用蛭石、 黑云母和钾长石中的钾[16,17]. 本研究发现，供试菌株吸收的钾主要来自于土壤矿物结构钾的分解，在铝胁迫下不同菌株之间存在显著差异. Pt 715对矿物结构钾的分解能力大于其它2株菌株，来自于南方的Sl 13与Pt 715类似，除分解利用矿物结构钾外，还增加了土壤缓效钾和交换钾的库容量； 而来自北方的Ss 00菌株除了利用矿物结构钾外，还吸收了部分缓效钾. 推测3株菌株在矿化分解难溶性钾的机制可能不同.
菌丝极其细小，可以进入土壤矿物或岩石的孔隙，在矿物表面形成菌丝垫，局部提高H+和有机酸的浓度[18]，H+可以进入2 ∶1型非膨胀性黏粒矿物的晶层，取代钾离子[20]. 有机酸能络合Ca2+、 Mg2+、 Fe3+和Al3+，加速矿物风化. 若外生菌根真菌菌丝体产生的乙酸和草酸达到2.0 mmol ·L-1浓度，菌丝能以0.15～3.5 mm ·a-1的速率矿化2 ∶1型含钾矿物如云母和斜长石，所释放的养分足以满足森林植被对钾、 钙、 镁等营养元素的需要[20]. 本研究证明3株供试菌株在缺钾的液体培养基中，通过增加H+和有机酸的分泌，从矿物结构钾中获取K+，但菌株之间差异明显. Al3+浓度分别为1.6、 0.8、 0.4 mmol ·L-1时，Pt 715、 Sl 13和Ss 00分泌的H+量达到最大，3 株菌株分泌的有机酸种类和数量均存在显著差异，说明在缺钾和铝胁迫的双重影响下，刺激了有机酸和H+分泌，但当Al3+浓度超过一定范围，又通过抑制菌丝的生长而减少了其分泌. 3株菌株有机酸分泌数量、 种类和H+分泌量的差异，可能是造成它们之间在分解难溶性钾出现显著差异的主要原因. 在不同浓度Al3+胁迫下，供试外生菌根真菌的生物量、 菌丝氮磷钾吸收量和有机酸分泌量与菌株对土壤矿物结构钾的利用的趋势一致，但是菌株间有明显差异. 此外，在不同浓度Al3+胁迫下，供试外生菌根真菌能不同程度地活化土壤无效钾，其活化能力可能与长期所处的土壤环境密切相关. 考虑到纯培养和形成菌根后的差异，进一步研究铝钾胁迫下外生菌根对土壤无效钾的活化很有必要.
总之，在我国热带亚热带的森林土壤中，酸化贫瘠是普遍现象，环境污染加剧土壤酸化，使部分敏感的外生菌根真菌因Al3+浓度过高，生长受到抑制而导致树木缺乏矿质营养. 所以，酸化铝毒可能是森林退化的主要驱动力. 本研究表明，在自然界也存在兼具抗铝和耐贫瘠的优良菌株(如Pt 715)，筛选更多的优良菌株，研究其抗性机制对退化森林的重建有重要意义. 4 结论
(1)来自于南方的Pt 715和Sl 13菌株比来自于北方的Ss 00菌株抗铝性强. 但在缺钾条件下，来自南方的不同菌株其抗铝能力也有显著差异，Pt 715的抗铝性明显强于Sl 13菌株.
(2)来自于南方的Pt 715菌株兼具抗铝和耐低钾的能力，但同样来自于南方的Sl 13不耐低钾，抗铝和耐低钾的能力与菌株栖息地的土壤性质及生态条件可能有关. 在酸化贫瘠缺钾的环境中，选择抗铝和耐低钾的菌株非常必要.
(3)3株供试菌株有机酸分泌数量、 种类和H+分泌量有明显差异，可能是造成它们之间在分解难溶性钾出现显著差异的主要原因. 在不同浓度Al3+胁迫下，供试外生菌根真菌能不同程度地活化土壤无效钾，其活化能力可能与长期所处的土壤环境密切相关.
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