2. 中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室, 贵阳 550002;
3. 中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站, 普定 562100;
4. 贵州师范学院地理与旅游学院, 贵阳 550018
2. State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guiyang 550002, China;
3. Puding Karst Ecosystem Research Station, Chinese Academy of Sciences, Puding 562100, China;
4. School of Geography and Tourism, Guizhou Normal College, Guiyang 550018, China
喀斯特石漠化是指在亚热带地区喀斯特强烈发育的自然环境背景下,受人为活动的干扰破坏,造成土壤严重侵蚀,基岩大面积出露,生产力严重下降的土地退化现象[1]. 石漠化导致喀斯特土壤、 水环境要素缺损,环境与生态之间的物质能量传递受阻,植物生境严酷[2],普遍遭受水分胁迫. 喀斯特地区虽然地形起伏不大,但其独特的二元结构水文系统使该区具有高度的生境异质性. 黄壤是喀斯特地区的地带性土壤,在地势陡峭、 地形崎岖的区域易在负地形中残留土壤形成年轻的黑色石灰土,其理化性质较好,剖面分化不明显,在地势较平坦的区域易形成黄色石灰土,其理化性质介于黑色石灰土与黄壤之间[3]. 土壤是植物水分和养分的重要来源,不同土壤条件势必会影响植物的水分利用进而影响两者的相互关系. 相对于通过野外测定光合作用和蒸腾作用来获取植物水分利用效率(WUE),植物稳定碳同位素技术的应用有效提高了研究效率,其基本原理在于植物叶片δ13 C值随叶片胞间CO2浓度(ci)的增大而降低[4],而ci又与WUE显著相关,可用于指示植物长期水分利用效率[5,6]. 该技术已成为植物生态学研究的重要工具,广泛应用于不同尺度及各类生态系统植物水分利用研究. 目前,喀斯特石漠化区植物的WUE研究主要涉及植物叶片δ13 C值对石漠化程度、 坡位及季节的响应[7, 8, 9, 10, 11, 12],尚未见到石漠化区不同土壤类型对喀斯特植物水分利用的影响研究. 鉴于此,本研究以黔中喀斯特石漠化区典型小流域为对象,通过测定该区不同类型土壤常见种叶片δ13 C值,探讨土壤类型和石漠化等级对植物叶片δ13 C值的影响,具体的研究目标为:①同一小流域内不同土壤类型区植物水分利用效率的差异; ②不同土壤类型区植物群落水分利用效率对石漠化程度响应的差异. 旨在加深对喀斯特石漠化区土壤-植被水分关系的理解,为不同土壤类型石漠化生态恢复提供科学依据. 1 材料与方法 1.1 研究区及样地环境概况
试验地设在黔中喀斯特石漠化区清镇市簸箩村王家寨小流域,东经106°20′5″~106°21′8″,北纬26°31′45″~26°30′27″,面积约2.4 km2,该区岩性较均一,为T2g关岭组的灰质白云岩,地貌为典型喀斯特浅碟状峰丛洼地,峰丛与洼地的面积比为1.65 ∶1. 海拔最高点1451.1 m,最低点1275 m,属亚热带季风湿润气候,年均温14℃,极端最低温-5℃,极端最高温35℃,年总积温4700℃,年辐射量361.2 kJ ·cm-2,年降雨量1200 mm,雨热同季,降雨集中在5~9月,小流域内喀斯特地表渗漏强烈,加上人类的长期破坏造成植被覆盖率较低. 土地利用类型,洼地中以耕地为主,土壤类型为黄壤和水稻土; 峰丛以灌木林和草地为主,乔木主要为村寨风水林,土壤类型有黑色石灰土及黄壤,洼地以北的峰丛坡面以黑色石灰土为主,洼地以南的峰丛坡面以黄壤为主. 根据地表植被覆盖率、 岩石裸露率的不同,把小流域按石漠化强度不同划分为强度石漠化、 中度石漠化、 轻度石漠化及无石漠化. 详细的划分标准见文献[13].
在小流域的东南面,存在非喀斯特土山(简称土山),土层分布相对较厚,土壤类型为黄壤,植被覆盖率相对较高,植被类型为以喜树、 过路黄、 油茶、 杉木为主的灌木灌丛,本研究将土山作为黄壤区石漠化样地的对照样地. 样地设于小流域内不同峰丛坡面上,样地概况及植被情况详见表 1,样地分布位置见图 1.
![]() | 图 1 石漠化等级及样地分布示意
Fig. 1 Distribution of the sample plots and the gradation
degree of karst rocky desertified land in the study regions
|
小流域内不同峰丛坡面存在黄壤和黑色石灰土两种土壤类型,由图 1和表 1 可知,在洼地以南的峰丛坡面(样地01、 02、 03、 04、 05、 06、 16、 17、 18、 27、 28、 29、 30、 31、 32)存在较厚的土层,土厚大于等于50 cm. 土壤性质与该流域的土山样地的土壤性质相同,均为黄壤. 洼地以北的峰丛坡面(样地07、 08、 09、 10、 19、 20、 21、 25、 26)土层较浅薄,平均土厚为30 cm,为黑色石灰土. 各样地土壤基本理化性质见文献[3],黄壤坡面各样地pH值均小于7,比重大于2.5 g ·cm-3,有机质含量均小于10%. 黑色石灰土坡面各样地pH值均大于7,土壤比重均小于2.5 g ·cm-3,有机质含量均大于20%[3].
![]() | 表 1 研究区样地概况 Table 1 Condition of the plots in study area |
供试材料于植物生长季取自小流域不同类型土壤峰丛坡面上,在强度、 中度、 轻度石漠化坡面以及土山坡面典型地段随机拉一条从坡顶至坡底的样线,在每条样线上每隔约10 m设置一个约5 m×5 m样方,由于无石漠化坡面高差较小,样地面积需求较大(20 m×20 m),无法按坡位变化设置样地,只在坡面典型位置设置两个样地进行采样. 选择小流域不同土壤类型区常见种火棘、 鼠李、 竹叶椒、 粉枝莓、 烟管荚蒾、 青蒿为研究对象,于树冠中上层4个方位选择充分伸展的新鲜叶片,每个植株每个方位采集3~5片叶片,强度、 中度、 轻度石漠化和土山坡面各样地各植物种所采集的植株数量不低于3株,无石漠化样地各植物种所采集的植株数量不低于10株,采集的叶片装入透气性良好的纸质信封带回实验室处理. 采样同时在每个样地采集土壤进行含水量测定. 由于浅薄黑色石灰土坡地土层厚度为30 cm左右,为了使两种土壤类型不同土层的土壤含水量更具可比性,本研究统一按0~10 cm、 10~20 cm、 20~30 cm进行分层采样,用烘干称重法测定土壤含水量. 强度石漠化、 中度石漠化、 轻度石漠化样地及对照土山样地3个重复. 无石漠化样地5个重复. 1.3.2 样品的处理及指标的测定
将样品用蒸馏水洗净,放置于70℃烘箱中恒温烘48 h,然后粉碎过100目筛,用4分法取约2 mg于石英管中,用一根Pt丝作催化剂,加过量氧化铜(1 g以上即可),真空系统上抽真空(<3 Pa)并密封,850℃烧2 h左右,再上真空系统液氮冷阱纯化CO2,将收集到的CO2立即上MAT-252测试. 所有碳同位素数据均经PDB标准化,单位为‰,累计误差小于0.1‰. 所有测试均在环境地球化学国家重点实验室完成. 1.3.3 数据处理与统计
用 Microsoft Excel 2007进行数据整理,采用 SPSS Statistics 19 进行数据统计分析. 统计分析方法包括描述性统计分析(Descriptive Statistics)、 单因素方差分析(One-way ANOVA)、 比较均值分析(Compare Means)及相关分析(Correlate)等. 2 结果与分析 2.1 不同土壤类型区土壤含水量特征
研究区黄壤坡面和黑色石灰土坡面各植物群落土壤含水量见图 2,黄壤和黑色石灰土土壤0~30 cm含水量均值分别为37.67%和41.11%,黄壤坡面植物群落0~30 cm土壤含水量小于黑色石灰土坡面. 方差分析结果显示0~30 cm土壤含水量在黄壤和黑色石灰土间差异不显著(P>0.05).
由图 2可知,黄壤坡面各植物群落土壤含水量平均值为土山>轻度石漠化>强度石漠化>中度石漠化,黑色石灰土区域土壤含水量平均值为轻度石漠化>无石漠化>中度石漠化. 方差分析结果显示,黄壤坡面各植物群落土壤含水量无显著性差异(P>0.05),黑色石灰土坡面各石漠化等级植物群落土壤含水量存在显著性差异(P<0.05),经多重分析,黑色石灰土中度石漠化和轻度石漠化植物群落土壤含水量存在显著性差异(P<0.05).
不同土壤类型土壤含水量剖面分布不同,黄壤剖面土壤含水量基本呈现出上低下高的格局,黑色石灰土剖面土壤含水量则呈现出上高下低的格局. 方差分析结果显示黄壤剖面各层土壤含水量无显著性差异(P>0.05),黑色石灰土剖面土壤含水量存在显著差异(P<0.05).
![]() | 图 2 不同土壤类型坡面各植物群落土壤含水量变化
Fig. 2 Variations in soil water content in different communities of different soils
|
研究区不同土壤类型区域植物叶片δ13 C值见表 2,本次测定标样的分析结果为-24.9‰. 黑色石灰土区域植物叶片δ13 C值的变化范围为-30.7‰~-26.5‰,平均值为-28.1‰,标准差为1.10,变异系数为0.039; 黄壤变化范围为-29.2‰~-26.8‰,平均值为-28.3‰,标准差为0.67,变异系数为0.024. 不同土壤类型区植物叶片δ13 C频度分布见图 3,黑色石灰土区植物叶片的 δ13 C值86.0%的数据分布在-26.5‰~-29.5‰之间,分布在-25.5‰~-26.5‰之间和-29.5‰~-31.5‰之间的数据为1.8%和12.2%. 黄壤区植物叶片δ13 C值88.1%的数据分布在-27.5‰~-29.5‰之间,分布在-26.5‰~-27.5‰之间和-29.5‰~-30.5‰之间的数据为9.5%和1.2%. 在-25.5‰~-26.5‰之间和-30.5‰~-31.5‰之间没有数据分布. 与同流域内黑色石灰土区植物叶片δ13 C值相比,黄壤区植物叶片δ13 C值分布区间较窄,数据相对集中,各植物叶片 δ13 C值变异系数较小(图 3、 表 2). 其中,粉枝莓、 青蒿叶片δ13 C在黄壤区偏负,火棘在黑色石灰土偏负,鼠李、 烟管荚蒾、 莎草和竹叶椒在两种类型土壤间差别不大. 方差分析结果表明,研究区不同土壤类型区域植物叶片δ13 C值总体差异不显著(P>0.05). 多重比较分析结果表明,除火棘和青蒿在黄壤和黑色石灰土间差异显著外(P<0.05),其他种在两种土壤间均不存在显著性差异(P>0.05).
![]() | 图 3 不同土壤类型区植物叶片δ13 C值的频度分布 Fig. 3 Frequency distribution of foliar δ13 C values of plants in different soil types |
![]() | 表 2 不同土壤类型样地常见种叶片δ13 C的特征 Table 2 Foliar δ13 C values of common species in different soil types |
由表 2可知,小流域内不同类型土壤区常见种δ13 C值的顺序不同. 黄壤区各常见种δ13 C值的顺序为烟管荚蒾>竹叶椒>鼠李、 青蒿>火棘>莎草>粉枝莓,黑色石灰土区各常见种δ13 C值的顺序为青蒿>粉枝莓>烟管荚蒾>竹叶椒>鼠李>莎草>火棘. 说明植物叶片δ13 C值不仅跟植物种有关,还与外界环境条件有关. 方差分析结果显示黑色石灰土区和黄壤区各常见种δ13 C值种间均存在显著性差异(P<0.05),说明喀斯特石漠化区植物可能具有多种水分利用策略. 经多重比较分析,黑色石灰土区青蒿与莎草、 鼠李间存在显著性差异(P<0.05),火棘与青蒿、 烟管荚蒾、 粉枝莓间存在显著性差异(P<0.05),黄壤区烟管荚蒾与其余6种植物种之间存在显著性差异(P<0.05). 2.3 不同土壤类型植物群落δ13 C值对石漠化程度的响应
虽然各石漠化等级植物群落物种组成并不完全一致,但是群落δ13 C均值仍能很好地指示群落水平的水分可利用性[14]. 不同土壤类型石漠化序列群落δ13 C均值见表 3,从中可知,黄壤区域对照(土山)、 轻度、 中度和强度石漠化常见种植物δ13 C值的变化范围分别为-28.0‰~-30.1‰、 -27.0‰~-29.0‰、 -26.8‰~-29.3‰和-26.8‰~-29.8‰,各植物群落δ13 C均值顺序为土山<强度<轻度<中度,分别是-28.7‰±0.55‰、 -28.2‰±0.66‰、 -28.1‰±0.49‰和-28.0‰±0.78‰. 黑色石灰土区无、 轻度和中度石漠化常见种植物δ13 C变化范围分别为-26.5‰~-29.7‰、 -26.0‰~-29.7‰和-26.5‰~-29.1‰,各植物群落δ13 C均值顺序为无<轻度<中度,分别为-29.6‰±1.16‰、 -28.3‰±0.77‰和-27.5‰±0.83‰. 显示黑色石灰土区植物群落δ13 C均值随石漠化进行趋正,而黄壤区随石漠化呈现出先趋正后趋负的变化格局. 方差分析结果显示黄壤区和黑色石灰土区各植物群落δ13 C值间均存在极显著差异(P<0.01),多重比较分析表明,黄壤区各等级石漠化样地与对照样地存在显著差异(P<0.05)或极显著差异(P<0.01),而各石漠化植物群落δ13 C值间不存在显著差异(P>0.05); 浅薄黑色石灰土区各石漠化植物群落δ13 C值间均存在显著(P<0.05)或极显著差异(P<0.01).
由表 3可知,中度石漠化植物群落δ13 C值在黄壤区域较浅薄黑色石灰土坡面偏负,分别为-28.0‰±0.78‰和-27.5‰±0.83‰,而轻度石漠化植物群落δ13 C值在黄壤区域较浅薄黑色石灰土坡面偏正,分别为-28.1‰±0.49‰和-28.3‰±0.77‰. 方差分析结果显示轻度石漠化和中度石漠化植物群落δ13 C值在不同土壤类型区差异均不显著(P>0.05).
![]() | 表 3 不同土壤类型区不同等级石漠化植物群落δ13 C值 Table 3 Foliar δ13 C values of different karst rocky desertification plots in different soil types |
在高资源(水分、 养分)可利用性条件下的植物具有较小的δ13 C值,即较低的WUE[15,16]. 水分是喀斯特地区植物生长的关键限制因子. 由表 2可知,小流域黄壤区植物群落土壤含水量平均值小于黑色石灰土区. 黄壤和黑色石灰土土壤0~30 cm含水量均值分别为37.67%和41.11%. 但黄壤区植物叶片δ13 C均值却偏负于黑色石灰土区(图 2、 表 3). 另外,黄壤区植物叶片δ13 C值分布区间较黑色石灰土区窄,数据相对集中,各植物叶片δ13 C值变异系数小于黑色石灰土区(表 3). 这主要跟不同类型土壤水分特征及土层厚度有关. 杜雪莲等[17]研究表明该区黑色石灰土土壤含水量变化幅度大于黄壤变化幅度. 雨后石灰土含水量总是高于黄壤含水量,而连续几天无雨后,石灰土含水量总是低于黄壤含水量,显示黑色石灰土保水和持水性能差,对降雨的缓冲能力弱[17,18]. 土壤储水能力是植物生长和水分状况的主要限制因素. 土层厚度直接影响土壤的储水能力以及土壤水分的植被承载能力[19,20],进而影响植物的生长状况[20]. 尤其在土层浅薄的山区,土层厚度成为影响植被生长状况的主要限制因子[21]. 一般来说,土壤厚度增加,植物可利用资源增加,高资源可利用性条件下植物δ13 C值较小,即WUE较低[15,16]. 碳酸盐岩的特殊地质背景及成土机制导致土量成为喀斯特地区植物生长的限制因子[22]. 喀斯特地区土层厚度的增加增强了土壤储存水分、 养分的能力及对其他环境因子的缓冲能力. 喀斯特地区临时性干旱频繁,小流域内黄壤区较为深厚的土层能提供更加稳定和充足的水分来源. 另外,本研究区黄壤坡面坡度较缓,减少了养分水分流失,也可能提供给植物生长更为充足的水分及养分.
研究区黑色石灰土坡面植物群落δ13 C值随着石漠化的进行逐渐趋正,说明各植物群落水分利用效率均随着石漠化的进行逐渐提高. 这与之前的研究结果一致[8~10]. 喀斯特石漠化后环境物理特征及辐射状况的改变,诱导着各种生态因子发生变化,并形成一定的环境梯度[23]. 石漠化过程中,植被逐渐退化,光照逐渐增强,水分逐渐减少,导致喀斯特土、 水环境要素缺损,植物遭受水分胁迫[23]. 而黄壤坡面植物群落δ13 C值随石漠化呈现出先趋正后趋负的变化格局. 方差分析结果显示黑色石灰土及黄壤坡面各植物群落δ13 C值均存在极显著差异(P<0.01). 值得注意的是,经多重比较分析,黄壤坡面各石漠化植物群落叶片δ13 C值间均不存在显著差异(P>0.05),而黑色石灰土坡面各等级石漠化植物群落叶片δ13 C值间均存在显著(P<0.05)或极显著差异(P<0.01),说明黄壤坡面植物群落水分利用效率随石漠化进行差别不大,而黑色石灰土坡面植物群落水分利用效率随石漠化进行显著提高,显示黑色石灰土坡面植物群落随石漠化进行遭受更为严重的水分胁迫,这与图 2所示的研究区不同类型土壤各石漠化植物群落土壤含水量变化格局一致. 方差分析结果表明,黄壤坡面各植物群落土壤含水量无显著性差异(P>0.05),黑色石灰土坡面各石漠化等级植物群落土壤含水量存在显著性差异(P<0.05). 反映土层较为深厚的黄壤坡面调节水分能力强,保水性好,抗外界干扰能力强于浅薄黑色石灰土坡面. 本研究区黑色石灰土养分[3]、 土壤含水量平均值虽较高(图 2),但黑色石灰土坡面土层浅薄,储存的养分及水分总量低,影响植物对水分的利用.
结合研究区不同类型土壤区具体情况,考虑到研究区不同类型土壤区坡度差异较大,选取影响植物叶片δ13 C值的主要因子即土壤含水量、 土壤有机质、 土壤厚度以及坡度与植物叶片δ13 C值进行相关分析,结果如表 4所示,黄壤区植物叶片δ13 C值与土厚、 坡度间存在显著性负相关关系(P<0.01),与土壤含水量和土壤有机质间无显著性相关关系(P>0.05),黑色石灰土区植物叶片δ13 C值与土壤含水量间存在显著性负相关关系(P<0.01),与土厚、 坡度和土壤有机质间无显著性相关关系(P>0.05),研究区尺度上,植物叶片δ13 C值与土厚、 土壤含水量间存在显著性负相关关系(P<0.01),与坡度和土壤有机质间无显著性相关关系(P>0.05). Peuelas 等[24]在西班牙东北荒漠流域的研究发现,位于土层较厚的坡脚处植物δ13 C值较坡顶低. 严昌荣等[25]在北京东灵山的研究显示,生长在土层较厚、 土壤湿度较高生境下的植物δ13 C值较干旱生境的低一些. Chen等[26,27]对中国西北荒漠地区典型流域的研究结果表明,该区各植物种δ13 C值和不同群落C3植物叶片δ13 C均值均随土壤含水量的提高显著降低(P<0.05). 杜雪莲等[12]对喀斯特石漠化区小生境的研究结果显示生长于土层较厚的土面生境植物δ13 C值显著低于其他小生境(P<0.05). 曹生奎等[28]在黑河流域下游的研究显示随着土壤含水量逐渐下降,地下水埋深逐渐加深,胡杨逐渐提高了其水分利用效率. 王云霓等[29]对华北落叶松和沙棘的研究表明旱季同一树种在半干旱区树木叶片的δ13 C值要大于半湿润区. 王林等[30]在华北石质山区的研究结果表明,随着土层变薄,土壤含水量下降,刺槐叶片δ13 C显著增高(P<0.05).
综上,小流域黄壤区植物叶片δ13 C值的主要影响因子为土厚和坡度,而影响黑色石灰土区植物叶片δ13 C值的主要因子是土壤含水量. 研究区尺度上,影响植被δ13 C值的主要环境因子为土壤含水量和土层厚度. 总体上,研究区土壤对植被δ13 C值的影响是通过调节土壤水分实现的.
![]() | 表 4 研究区及不同土壤类型区植物叶片δ13 C值与主要环境因子的相关性 1) Table 4 Correlations between foliar δ13 C values of Common plants and basic environmental factors |
研究区植物叶片δ13 C值在不同土壤类型间差异不显著(P>0.05),但黄壤区植物叶片δ13 C值分布相对集中,各植物叶片δ13 C值变异系数较小,整体较黑色石灰土区偏负. 小流域内黑色石灰土区植物群落δ13 C均值随石漠化进行趋正,而黄壤区随石漠化呈现出先趋正后趋负的变化格局. 经多重比较分析,黄壤区各石漠化植物群落δ13 C值间不存在显著差异(P>0.05),黑色石灰土区各石漠化植物群落δ13 C值间均存在显著(P<0.05)或极显著差异(P<0.01). 相关分析结果表明不同土壤类型区植物叶片δ13 C值的主要影响因子不同,黄壤区植物叶片δ13 C值的主要影响因子为土厚和坡度,影响黑色石灰土区植物叶片δ13 C值的主要因子是土壤含水量. 研究区尺度上,影响植被δ13 C值的主要影响因子为土壤含水量和土层厚度,总体上,研究区土壤对植被δ13 C值的影响是通过调节土壤水分实现的.
[1] | 王世杰. 喀斯特石漠化概念演绎及其科学内涵的探讨[J]. 中国岩溶, 2002, 21 (2): 101-105. |
[2] | 王世杰. 喀斯特石漠化——中国西南最严重的生态地质环境问题[J]. 矿物岩石地球化学通报, 2003, 22 (2): 120-126. |
[3] | 罗绪强, 王世杰, 王程媛, 等. 喀斯特石漠化过程中土壤氮同位素组成及其空间分异特征[J]. 核农学报, 2011, 25 (6): 1235-1243. |
[4] | Farquhar G D, OLeary M H, Berry J A. On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentrationin leaves[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1982, 9 (2): 121-137. |
[5] | Farquhar G D, Ehleringer J R, Hubick K T. Carbon isotope discerimination and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1989, 40 (1): 503-537. |
[6] | Ehleringer J R. Carbon and water relations in desert plants: an isotopic perspective[A]. In: Ehleringer J R, Hall A E, Farquhar G D, et al. Stable isotopes and plant carbon-water relations[C]. San Diego: Academic Press, 1993. 155-172. |
[7] | 杜雪莲. 喀斯特石漠化区植物水分利用的时空变化研究——以贵州清镇王家寨小流域为例[D]. 贵阳: 中国科学院地球化学研究所, 2008. |
[8] | 容丽, 王世杰, 杜雪莲. 贵州花江峡谷区常见乔灌植物叶片δ13C值对喀斯特石漠化程度的响应[J]. 林业科学, 2007, 43 (6): 38-44. |
[9] | 容丽, 王世杰, 杜雪莲. 喀斯特峡谷区常见植物叶片δ13C值与环境因子的关系研究[J]. 环境科学, 2008, 29 (10): 2285-2293. |
[10] | 杜雪莲, 王世杰, 葛永罡, 等. 喀斯特石漠化过程的植物叶片δ13C值变化及其环境分析[J]. 自然科学进展, 2008, 18 (4): 413-423. |
[11] | 杜雪莲, 王世杰. 喀斯特高原区5种常见灌木叶片δ13C值的季节变化及其对石漠化程度的响应[J]. 地球与环境, 2010, 38 (2): 129-137. |
[12] | 杜雪莲, 王世杰, 容丽. 喀斯特石漠化区不同小生境常见灌木种叶片δ13C值特征[J]. 应用生态学报, 2011, 22 (12): 3094-3100. |
[13] | 周梦维, 王世杰, 李阳兵. 典型喀斯特石漠化小流域景观格局的空间因子分析——以贵州清镇王家寨小流域为例[J]. 地理研究, 2007, 26 (5): 897-905. |
[14] | Schulze E D, Turner N C, Nicolle D, et al. Leaf and wood carbon isotope ratios, specific leaf areas and wood growth of Eucalyptus species across a rainfall gradient in Australia[J]. Tree Physiology, 2006, 26 (4): 479-492. |
[15] | Schuster W S F, Sandquist D R, Philips S L, et al. Comparisons of carbon isotope discrimination in populations of arid land plant species differing in lifespan[J]. Oecologia, 1992, 91 (3): 332-337. |
[16] | Ehleringer J B. Gas-exchange implications of isotopic variation in arid-land plants[A]. In: Smith J A C, Griffiths H E D S. Water deficits-plant responses From cell to community[C]. Oxford: Bios Scientific Publishers, 1993. 265-284. |
[17] | 杜雪莲, 王世杰. 喀斯特高原区土壤水分的时空变异分析——以贵州清镇王家寨小流域为例[J]. 地球与环境, 2008, 36 (3): 193-201. |
[18] | 朱守谦, 韦小丽, 祝小科, 等. 乌江流域喀斯特石质山地水分特征研究[A]. 见: 朱守谦. 喀斯特森林生态研究(Ⅲ) [C]. 贵阳: 贵州科技出版社, 2002. 30-37. |
[19] | Buttle J M, Dillon P J, Eerkes G R. Hydrologic coupling of slopes, riparian zones and streams: an example from the Canadian Shield[J]. Journal of Hydrology, 2004, 287 (1-4): 161-177. |
[20] | Schenk H J. Soil depth, plant rooting strategies and species' niches[J]. New Phytologist, 2008, 178 (2): 223-225. |
[21] | Querejeta J I, Estrada-Medina H, Allen M F, et al. Water source partitioning among trees growing on shallow karst soils in a seasonally dry tropical climate[J]. Oecologia, 2007, 152 (1): 26-36. |
[22] | 黎廷宇, 王世杰, 郑乐平. 黔中碳酸盐岩和非碳酸盐岩上覆土壤CO2来源的对比研究[J]. 中国科学(D辑), 2001, 31 (9): 777-782. |
[23] | 容丽, 王世杰, 杜雪莲. 喀斯特低热河谷石漠化区环境梯度的小气候效应[J]. 生态学杂志, 2006, 25 (9): 1038-1043. |
[24] | Peñuelas J, Filella I, Terradas J. Variability of plant nitrogen and water use in a 100-m transect of a subdesertic depression of the Ebro valley (Spain) characterized by leaf δ13C and δ13N[J]. Acta Oecologica, 1999, 20 (2): 119-123. |
[25] | 严昌荣, 韩兴国, 陈灵芝, 等. 暖温带落叶阔叶林主要植物叶片中δ13C值的种间差异及时空变化[J]. 植物学报, 1998, 40 (9): 853-859. |
[26] | Chen S P, Bai Y F, Lin G H, et al. Isotopic carbon composition and related characters of dominant species along an environmental gradient in Inner Mongolia, China[J]. Journal of Arid Environments, 2007, 71 (1): 12-28. |
[27] | Chen S P, Bai Y F, Lin G H, et al. Variations in δ13C values among major plant community types in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China[J]. Australian Journal of Botany, 2007, 55 (1): 48-54. |
[28] | 曹生奎, 冯起, 司建华, 等. 不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化[J]. 冰川冻土, 2012, 34 (1): 155-160. |
[29] | 王云霓, 熊伟, 王彦辉, 等. 六盘山主要树种叶片稳定性碳同位素组成的时空变化特征[J]. 水土保持研究, 2012, 19 (3): 42-47. |
[30] | 王林, 冯锦霞, 万贤崇. 土层厚度对刺槐旱季水分状况和生长的影响[J]. 植物生态学报, 2013, 37 (3): 248-255. |