2014, Vol. 35
2. 北京师范大学水科学研究院, 水沙科学教育部重点实验室, 北京 100875;
3. 焦作大学化工与环境工程学院, 焦作 454000
2. Key Laboratory of Water and Sediment Sciences, Ministry of Education, College of Water Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China;
3. Institute of Chemical and Environment Engineering, Jiaozuo College, Jiaozuo 454000, China
鱼类占据河流生态系统食物链的顶端，在河流生态系统中具有重要的地位与功能，对河流生态系统的稳定十分关键. 近年来，随着水体污染、 水利工程、 农业灌溉以及挖沙等人类干扰活动的影响[1]，辽河流域生态环境质量不断恶化，极大地改变了水生生物群落特征[2,3].
河流生态系统中，鱼类群落受到不同尺度环境因子的影响[4,5]. 其中，大、 中尺度上的土地利用/覆被变化及由此导致的景观格局变化，是影响鱼类群落组成、 结构和功能的关键因素[6,7,8,9,10,11,12,13]. 目前城市化、 农业耕作、 林木砍伐等人类活动是造成流域土地利用变化的主要驱动力[14]. 土地利用方式的变化会引起水生态系统结构以及功能的变化，间接地影响鱼类种群结构特征[15].
中小尺度上的水文[16,17]、 水质[18,19,20]等环境因子以及水利工程[21,22]建设等，也会直接或间接影响水生生物的生存. 例如河流营养物浓度的增加会引起自养生物量和初级生产力的增加，最终导致生物物种组成的改变. 产生的大量凋落物和提高的分解速率可以引起溶解氧浓度的降低，也会导致物种组成的改变以及敏感物种的下降和耐污种的增加[23,24,25]. 大坝不仅导致河流生态系统破碎化，还改变了河流水文及水环境特征. 从而，导致水生生物多样性的变化. 其中，鱼类种群的变化与水文的改变密切相关[26].
尽管不同尺度环境因子影响着鱼类的群落结构特征，但鱼类群落结构对不同环境因子变化的敏感性不尽相同[27]. 如，一些研究发现流域尺度土地利用/覆被状况对河道生境[7,28]和鱼类群落特征 [29,30]影响更为显著. Pease等[31]和Esselman等[32]研究发现流域土地利用和河道生境对鱼类空间分布特征有强烈影响. 而一些研究发现河段尺度的栖息地生境和水质等环境因子[33,34]对鱼类群落特征的影响更为显著.
针对上述问题，本文选取浑太河流域为研究区域，基于2012年5-6月进行的65个采样点位鱼类资源进行分析，以明确浑太河流域鱼类群落结构特征，识别影响浑太河流域鱼类群落结构的主要环境因子，以期为浑太河流域鱼类保护提供科技支撑. 1 材料与方法 1.1 研究区域
浑太河流域是辽河的子流域(40.45°N-42.30°N，122.00°E-125.30°E)，位于辽宁省境内，面积为2.73×104 km2，全河流经抚顺、 沈阳、 鞍山、 营口、 盘锦等地区(图 1). 其水系发源于长白山脉，形成浑河和太子河两条河流. 其中，浑河全长415 km，流域面积为1.15×104 km2. 太子河长413 km[35]，流域面积1.39×104 km2. 多年平均降雨量约为718.3 mm，年平均径流量37.7×108 m3，两条河流在三岔河附近交汇，称为大辽河. 大辽河长96 km，在辽宁营口市汇入渤海. 浑太河流域内山地占69%，丘陵占6.1%，平原占24.9%. 流域内多年平均地表水资源量为24×108 m3.
 | 图 1 浑太河流域采样点和土地利用类型Fig. 1 Sampling sites and land use type of Huntai River basin |
2012年5～6月，根据浑太河流域不同用地类型，在浑太河干、 支流共选择了68个样点进行鱼类采集(见图 1)，由于太子河流域的运梁河、 南沙河下游和浑河流域的小细河下游共3个点位未采集到鱼类，因此，实际仅65个点位捕获到了鱼. 鱼类采样方法：在采样点河流上下游100 m范围内，分别在不同类型生境(深潭、 浅滩和急流)采集鱼类. 在可涉水的点位采用电鱼法，在不可涉水的点位采用乘船挂网法，采集时间控制在30 min. 捕获的体长大于20 mm的鱼鉴别物种(或亚种)，计数、 称质量. 对捕获30条以上的广布种进行生物学特征(例如体长)的记录. 大部分鱼类标本现场进行种类鉴定和计数后放归河流中，对于那些不能立刻准确鉴定的样品，用10%福尔马林溶液的纱布包裹样本，置于密闭的样品保存盒中，带回实验室进一步鉴定. 依据东北地区的淡水鱼类进行鉴定[36]. 1.2.2 环境因子数据的获取
不同尺度环境因子包括流域尺度的海拔、 不同用地面积比例； 河段尺度的水质参数、 栖境地质量、 河宽、 水深； 微生境尺度的底质类型(见表 1). 本研究中的土地利用数据来源于“国家科学数据共享工程-地球系统科学共享网”2005年数据，土地利用类型划分为林地、 草地、 水田、 旱地、 城镇建设用地、 农村聚落用地、 水体、 未利用地8个一级类型(图 1). 在ArcGIS环境中，基于DEM和水系分布图，以各监测点为流域出口进行子流域的划分. 将流域土地利用数据与子流域边界进行叠加分析，获得子流域尺度土地利用数据. 2012年5月分别对浑太河流域的水体理化参数、 鱼类、 及生境特征进行了调查. 水温(T)、 电导率(Cond)、 溶解氧(DO)、 总溶解颗粒物(TDS)、 饱和度(DO%)及pH采用便携式水质分析仪(YSI-85)测定. 水深(Depth)和流速(Velocity)使用流速仪现场测定； 河宽采用皮尺测量. 不同底质含量采用底质分样筛网(孔径分别为1、 2、 4、 8和16 mm)测定. 在各个采样点采集2个平行水样(各2 L)，置于低温保温箱中，于48 h内带回实验室，参照中华人民共和国国家标准-地面水环境质量标准(GB 3838-2002)测定以下水化学指标：总氮(TN)、 总磷(TP)、 氨氮(NH+4-N)、 硝酸盐(NO-3-N)、 磷酸盐(PO3-4-P)、 悬浮物(SS)、 高锰酸盐指数、 总有机碳(TOC)等.
 | 表 1 不同尺度环境因子Table 1 Environmental variables at multiple scales |
对浑太河流域各采样点的栖息地质量进行评价时，选取了10个评价指标(底质、 栖境复杂性、 速度和深度结合特征、 堤岸稳定性、 河道变化、 河水水量状况、 植被多样性、 水质状况、 人类活动强度、 河岸土地利用类型)[37]，每项20分，总分200分. 所有点位的栖息地评分均由同一位调查者完成，以消除由于人为误差导致的评价结果不一致. 用全球定位系统记录采样点的经纬度和海拔(Elev). 1.2.3 数据处理与统计
采用物种多度、 杂食性鱼类比例、 昆虫食性鱼类比例和敏感性鱼类比例作为鱼类特征参数，分析流域鱼类群落结构特征. 借鉴以往研究[38]，结合浑太河流域鱼类现状，选取洛氏鱥、 池沼公鱼(Hypomesus olidus)、 葛氏鲈塘鳢(Perccottus glehni)、 北方花鳅及花杜父(Cottus poecilopus)为敏感鱼类，鲫、 泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)、 大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryyanus)、 鲤(Cyprinus carpio)、 乌鳢(Channa argus)、 餐条作为耐污鱼类.
对各样点鱼类不同物种的相对丰度数据进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)后发现，鱼类数据的梯度值为9.381，大于4，故选择典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)[39]. 将物种数据矩阵的总变异分解成不同部分：①将不同尺度的环境因子相结合，利用向前引入法以环境因子及物种数据为基础进行CCA分析，筛选出关键环境因子； ②采用偏CCA分析，以流域尺度的环境因子为解释变量，河段尺度的环境因子为协变量，计算流域尺度环境因子的独立解释量； 以河段尺度的环境因子为解释变量，流域尺度的环境因子为协变量，计算河段尺度环境因子的独立解释量. CCA和偏CCA分析采用CANOCO 4.5进行. 2 结果与讨论 2.1 浑太河鱼类群落结构特征分析
浑太河流域共采集到鱼类11920尾40种，分属9目14个科33属(见表 2). 其中鳅科鱼类共1575尾，占13.21%，鲤科7847尾，占65.83%，构成了浑太河鱼类群落的主要部分. 采集到的鱼类包括杂食性、 肉食性、 植食性和昆虫食性4种. 其中杂食性鱼类最多. 出现频次最多的鱼类为鲫，共计出现在37个点位，洛氏鱥、 棒花鱼(Abbottina rivularis)、 北方条鳅、 北方花鳅、 宽鳍鱲(Zacco Platypus)、 泥鳅、 麦穗鱼(Pseudorasbora parva)出现频次也较多.
总体上来看浑太河流域鱼类的广布种以洛氏鱥、 鲫、 北方条鳅、 北方花鳅、 棒花鱼、 泥鳅为代表(见表 2). 麦穗鱼和宽鳍鱲分布也较为广泛，均占采样点位的46.15%. 麦穗鱼主要集中在浑太河的平原河段，而宽鳍鱲则主要集中在浑太河的源头和太子河干流.
不同点位的鱼类组成也有所不同，太子河葠窝水库上游(细河上游、 小汤河上游、 兰河上游、 南支、 北支)河段和浑河大伙房水库上游河段的优势种类为北方条鳅、 北方花鳅和洛氏鱥，它们分别占采样点位的87.88%、 84.85%和93.9%. 浑河和太子河中下游(城镇建设用地、 农业用地为主要用地类型)河段的优势种类是鲫和餐条，分别占采样点位的90.6%和56.3%. 鲫从上游至下游的优势越来越明显，占采样点的比例由0增加至94.20%.
| 表 2 浑太河鱼类名录Table 2 Fish species in the Huntai River basin |
敏感性鱼类比例和昆虫食性鱼类比例空间分布完全一致，和杂食性鱼类比例空间分布规律完全相反. 整体上来说，浑太河上游河流敏感性鱼类和昆虫食性鱼类比例较高，尤其是太子河流域南支和北支，敏感性鱼类的比例最高. 其次为太子河流域的小汤河、 二道河、 兰河等支流源头以及浑河的源头(见图 2). 这些点位均位于林地为主要用地类型的区域及支流的源头区. 浑河和太子河中下游平原区的敏感性和昆虫食性鱼类比例大多为0，只有太子河干流辽阳段(39和41)相应点位捕获到敏感性和昆虫食性鱼类，比例在20%左右. 整体来讲，农业用地为主的河流杂食性鱼类比例明显高于林地主为主的河流.
 | 图 2 浑太河流域鱼类群落结构特征分布Fig. 2 Characteristic distribution of fish community structure in Huntai River basin |
不同环境因子与鱼类的相对丰度进行CCA分析，前两轴特征值分别为0.758和0.343，物种与环境因子排序轴的相关系数达到0.963和0.775，环境-物种关系的累积比率为84.3%. 说明排序图可较好地反映环境因子和鱼类相对丰度之间的关系(见表 3). 通过对所有环境因子的全模型CCA分析表明，环境因子对鱼类相对丰度空间变异的解释率达到59.98%. 研究结果表明纳入分析的环境因子能够解释大部分的鱼类空间分异状况. 在进行CCA分析时，还检测了各环境因子的独立效应，每个因子的重要性和显著性采用Monte-Carlo假设检验，以P<0.05作为显著性标准排除贡献较小的因子. 林地、 海拔高度、 ρ(DO)、 城镇建设用地面积比例、 ρ(TN)、 栖息地质量和pH值共7个变量为影响鱼类空间分布的主要环境因子.
| 表 3 基于CCA的多尺度环境因子对鱼类空间变异的解释结果Table 3 Percentage variance in fishes explained by all environmental factors at multiple spatial scales by CCA |
与物种第一排序轴相关系数较高的是林地、 海拔、 ρ(TN)和栖息地质量(见表 4). 其值分别为-0.9432、 -0.8546、 0.7130和-0.6581. 环境因子与第二排序轴相关系数相对较低，ρ(DO)、 城镇建设用地、 pH与第二排序轴的相关系数分别为0.2630、 0.2158和-0.1085. 说明影响鱼类空间分布的主要环境因子为林地、 海拔、 ρ(TN)以及栖息地质量. 其中，ρ(TN)位于第一排序轴右侧，呈正相关； 林地、 高程、 栖息地质量位于左侧，呈负相关. ρ(DO)和城镇建设用地位于坐标轴上方，呈正相关，pH位于坐标轴下方，呈负相关(见图 3和图 4).
| 表 4 环境因子与前两个排序轴的相关系数Table 4 Correlation coefficients between environmental factors and the first two axes of CCA ordination |
 | 图 3 浑太河流域采样点与环境因子的CCA分析Fig. 3 CCA biplot of environmental variables and sample sites in the Huntai River basin |
 | 图 4 浑太河流域环境因子与鱼类物种组成的CCA分析Fig. 4 CCA biplot of environmental variables and species composition in the Huntai River basin |
通过采样点与环境因子之间的相关关系(见图 3)发现，分布在排序图左侧的点位主要分布在浑太河流域上游林地为主的河段和支流源头，包括太子河流域的太子河南支、 北支以及小汤河上游，汤河的支流、 兰河、 二道河和细河的上游以及浑河流域的苏子河、 洪河等源头. 而分布在排序图右侧的点位主要浑太河流域干流中下游、 蒲河、 海城河的主要支流(五道里河、 甘巴河、 杨柳河、 北沙河)等平原区. 林地面积比例、 海拔高度、 ρ(DO)、 栖息地质量、 pH值影响排序图左侧点位，而城镇建设用地面积比例和ρ(TN)影响排序图右侧点位.
通过鱼类相对丰度与环境因子的相关关系排序图发现(见图 4)，宽鳍鱲、 棒花鱼的相对丰度与溶解氧呈显著正相关，即这些鱼类的相对丰度会随水体溶解氧浓度的增加而增加. 洛氏鱥、 池沼公鱼、 花杜父、 北方条鳅、 葛氏鲈塘鳢及北方花鳅的相对丰度与林地面积比例、 栖息地质量、 海拔高度呈显著正相关，即这些鱼类会随林地面积比例、 栖息地质量、 海拔高度的增加而增加. 麦穗鱼、 泥鳅、 大鳞副泥鳅、 乌鳢、 鲫、 餐条、 中华鰟鮍、 彩鰟鮍、 黄鱼幼的相对丰度与总氮浓度和城镇建设用地面积比例呈显著正相关，即这些鱼类会随着总氮浓度和城镇建设用地面积比例的增加而增加. 2.3 不同空间尺度环境因子的相对重要性
河流生物受到不同空间尺度环境因子的影响，尽管大、 中尺度(如流域尺度的海拔、 气候、 流域尺度的土地利用)、 中、 小尺度(河段尺度的水体理化参数和微生境尺度的底质类型等)环境因子影响着河流鱼类群落组成，但不同尺度环境因子对鱼类影响的大小是不同的.
虽然CCA分析结果能识别影响鱼类空间分布的主要环境因子，但却难以从整体上区分流域尺度和河段尺度环境因子对鱼类空间变异影响的大小. 本文采用偏CCA分析方法辨析流域尺度和河段尺度环境因子对鱼类空间变异的解释能力.
研究发现，流域尺度上，林地面积比例、 城镇建设用地面积比例、 海拔对鱼类群落结构影响显著(P<0.05). 其中林地面积比例影响最为显著，其对鱼类空间分异的解释能率为3.28%，其次为海拔，对鱼类的解释率为3.10%，城镇建设用地面积比例对鱼类的解释率为1.28%(见表 5).
| 表 5 不同环境变量对鱼类群落结构空间分异解释能力的分解与比较Table 5 Comparison and decomposition of percentage variance in fishes explained by different environmental factors |
河段尺度上，溶解氧浓度、 总氮浓度、 pH和栖息地质量4个参数对鱼类空间分异影响显著. 其中溶解氧浓度影响最为显著，其对鱼类空间分异的解释率为3.46%. 其次为总氮浓度、 pH、 栖息地质量，对鱼类的解释率分别为2.55%、 2.37%和2.19%(见表 5).
综上，河段尺度环境因子对鱼类空间分布影响更为显著. 河段尺度环境因子对鱼类空间分布变异的解释率为10.57%. 而流域尺度环境因子对鱼类空间分布变异的解释率为7.66%. 3 讨论
环境因子在很大程度上影响着鱼类的物种丰度，包括水体污染物、 富营养化、 土地利用、 栖境复杂性、 地形地貌等都是至关重要的因子. 如Yao等[40]研究发现河床底质、 溶解氧、 河岸覆盖率、 河宽、 水深、 流速这6个因子是影响鱼类分布的环境因子. 而Brown[41]认为电导率、 坡度以及河流的平均宽度是影响鱼类群落分布的关键因子. Kadye等[42]认为深度、 水温、 河床底质是影响鱼类组成的重要因子. 丁森等[43]研究发现流域尺度土地利用、 海拔及河流等级对鱼类空间分布有显著影响，而河段尺度的水质、 水文以及栖息地质量对鱼类空间分布产生显著影响，而微生境尺度的底质等级对鱼类空间分布产生显著影响. 李捷等[44]根据目前鱼类群落数据，通过典型对应分析发现河宽、 水温、 海拔、 pH值、 水坝之间的距离5个因子与鱼类群落结构存在较强的相关性. 本研究通过分析不同尺度环境因子对鱼类物种相对丰度的影响发现，鱼类群落结构特征主要受流域和河段尺度环境因子影响，针对两种尺度环境因子的影响开展如下讨论. 3.1 流域尺度环境因子的影响分析
对浑太河流域调查研究发现，洛氏鱥、 池沼公鱼、 花杜父、 北方条鳅、 葛氏鲈塘鳢及北方花鳅主要分布在海拔高度高于100 m的林地为主要用地类型的区域. 而中华鰟鮍、 乌鳢、 鲫、 黄鱼幼、 大鳞副泥鳅、 餐条主要分布在海拔高度低于100 m城镇建设用地和农田为主要用地类型的区域. 对于浑太河流域来说，海拔低于100 m的区域主要为人类活动频繁的平原区，海拔高于100 m的区域包括林地为主的山地区和部分支流的源头区. 这两类区域自然地理的差异，造成了鱼类群落组成的差异性. 另外，宽鳍鱲和棒花鱼有较大的分布区域，在浑太河流域主要支流和干流均有分布，其分布的采样点分别占46.15%和55.39%，说明这两种鱼也是较为明显的优势类群.
人类在流域的活动可反映为土地利用状况的变化，主要表现在城镇建设用地、 农业用地等人类开发土地类型的变化. 而有关土地利用对水生态影响的研究多集中于底栖动物[45,46]，而针对鱼类的研究相对较少. 有研究指出随着流域开发土地比例的增加，鱼类多样性和相对丰度水平随之下降，而耐污鱼类的相对丰度则有所上升. Wang等[8,10]对美国威斯康辛州流域的研究发现，流域城市用地比例达到10%-20%，鱼类完整性指数开始显著降低，而农业用地比例超过50%，鱼类完整性指数才开始显著降低. Fitzpartrick等[11]以威斯康辛州东部的农业型河流为例，当农业用地面积比例超过30%，鱼类完整性指数开始显著下降. 说明流域范围内，农业用地比例超过30%，河流生态系统完整性才开始发生显著变化. 根据美国Ohio环境保护署的数据，建设用地比例介于0-5%，某些敏感种鱼类会消失； 当升至5%-15%，栖境会出现退化且功能摄食类群数量下降； 当超过15%时，鱼类种群遭到严重破坏. 本次调查研究发现建设用地比例小于15%和高于15%的点位，农业用地比例小于25%和高于25%的点位鱼类群落结构存在显著差异. 建设用地面积比例低于15%，农业用地面积比例低于25%的点位主要是以北方花鳅、 棒花鱼、 洛氏鱥等鱼类为优势种类. 建设用地面积比例高于15%，农业用地面积比例高于25%的点位主要以鲫、 餐条和泥鳅等耐污种为优势种类. 可能是因为在用地的强度以及管理方式上存在差异. 但实际中农业用地包括了旱地和水田两种类型，农田和城镇建设用地交错连接，二者共同作用方式比单一用地类型对鱼类的影响大得多. 3.2 河段尺度环境因子对鱼类空间分布的影响分析
洛氏鱥、 池沼公鱼、 花杜父、 北方条鳅、 葛氏鲈塘鳢及北方花鳅等主要分布在高海拔林地为主要用地类型的区域. 在水生态调查研究中，发现这些区域常见慢-深、 慢-浅、 快-深、 快-浅等多种水文特征，并伴随有倒木、 枯枝落叶、 巨石等小栖境，栖境复杂性相对较高. 而鲫、 泥鳅、 餐条属耐污性鱼类，是浑太河平原区(城镇建设用地、 农业用地为主要用地类型)的优势种类. 水生态调查中发现，这些点位栖境复杂性相对较低. 说明栖境复杂程度显著影响着鱼类的空间分布.
本次调查研究发现，宽鳍鱲、 棒花鱼的相对丰度与溶解氧浓度呈显著正相关，说明宽鳍鱲和棒花鱼受水体溶解氧浓度的影响. 在调查中发现，溶解氧浓度高于7.5 mg ·L-1的点位均有宽鳍鱲和棒花鱼的分布，且溶解氧浓度为17.01 mg ·L-1的点位棒花鱼和宽鳍鱲的捕获量分别为163和101尾. 说明溶解氧浓度可能是造成浑太河流域宽鳍鱲和棒花鱼分布特征的主要原因之一. 高于和低于2 mg ·L-1高锰酸盐指数的点位，鱼类群落组成存在显著差异，高于和低于0.5 mg ·L-1铵盐的点位，鱼类群落组成也存在显著差异. 这些充分说明水质状况对鱼类空间分布有显著影响. 且通过CCA分析发现，鲫、 餐条的分布与总氮浓度呈显著正相关，说明总氮作为重要的营养盐指标也显著地影响着鲫和餐条的分布. 本研究未评价降雨量、 河流等级对鱼类群落结构的影响. 而河流等级一直是鱼类生态学家描述鱼类群落分布的一个重要空间尺度[17].
而微生境尺度上的底质类型则没有对鱼类相对丰度产生显著影响，但有相关研究发现底质类型对底栖动物空间分布可产生显著影响[47,48,49].
4 结论
(1)浑太河流域的调查共采集到鱼类11920尾. 共计40种，分属11目14个科. 其中鲤科物种数占鱼类总物种数的65.83%. 二者构成浑太河鱼类群落的主要结构.
(2)浑太河流域鱼类受到不同尺度环境因子的影响，包括流域尺度、 河段尺度. 流域尺度上，林地、 城镇建设用地、 海拔对鱼类分布存在显著影响，在河段尺度上，溶解氧、 总氮、 pH和栖息地质量是影响鱼类分布的主要环境因子. 而微生境尺度上的底质类型则没有对鱼类空间分布产生显著影响. 对于不同物种，影响其分布的环境因子也各有不同.
(3)流域尺度环境因子对鱼类群落结构分异的解释率为7.66%，河段尺度环境因子对鱼类群落结构分异的解释率为10.57%. 因此，河段尺度环境因子对鱼类群落结构的影响更为显著.
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