磷(P)是水体浮游植物生长的限制性因子，P的过量输入是导致水体富营养化的主要因素之一^{[1, 2]}. 滨海湿地生态系统具有较强的过滤和沉降外来污染物的能力，尤其是植物由于具有很高的生产力而在整个生态系统生源物质循环和对营养物质的截留功能中起着十分重要的作用^{[3, 4]}. 但植物吸收的P随着植物枯死物(包括立枯体和凋落物^[5])分解大部分又重新归还至环境. 因此，湿地枯死物分解速率的高低在很大程度上影响着枯死物的地表积累速度以及氮(N)、 P等营养元素和其它物质向土壤库的归还，是湿地营养物质循环和能量流动的关键环节^{[6, 7]}. 湿地枯死物分解受物理、 化学和生物过程等多因素制约. 不同区域的植物由于种类、 枯死物C、 N、 P等初始化学组成、 气候条件、 湿地沉积物理化性质等外部环境差异^{[6, 7]}，导致枯死物的分解特性也有较大区别.

湿地植物枯萎和死亡后，并不是立刻倒伏进入湿地水中或湿地沉积物表面，而是处于站立状态，这一阶段也是湿地植物养分迁移转化的重要组成部分，即分解过程并不是完全始于枯死物到达地面^[8]. 立枯体的分解是植物枯死物分解的一个阶段，对其开展研究有助于了解分解的全过程^[9]. 而目前采用分解袋法模拟枯死物倒伏后(即凋落物)的分解研究较多^{[10, 11, 12, 13]}，这并不能完全反映枯死物自然的分解状况^[14]. 此外，现有研究也更多地关注植物地上部分的分解动态，对于植物地下部分研究较薄弱^[15]. 而潮滩植物拥有发达的地下根系和生物量，地下部分残体分解后大部分归还至沉积物中^[16]，对养分循环具有很大影响. 因此，植物不同阶段及不同部位分解过程及养分的释放值得人们深入的研究.

杭州湾位于浙江省东部，西接钱塘江，东至东海，呈喇叭口形状，属河口海湾，是我国南北滨海湿地的分界线. 目前，有关杭州湾湿地典型植物枯死物分解特性的研究鲜见报道. 本文以杭州湾南岸典型潮滩湿地为研究区，开展了3种优势植物立枯阶段地上和地下部干物质量和P含量动态监测，同时对植物立枯体采用分解袋法进行原位分解模拟，从而对比枯死物不同分解过程差异及其影响因子，以期为进一步了解滨海湿地生态系统生物地球化学循环的过程与机制提供基础数据. 1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区设在杭州湾南岸慈溪庵东沼泽湿地北面的潮滩湿地，处于杭州湾跨海大桥西侧(图 1). 沿高程增加和滩涂形成时间的逐渐加长，潮滩湿地伴有典型的自然生物群落演替序列，依次为光滩、 海三棱藨草(Scirpus mariqueter)和芦苇(Phragmites australis)生长区. 此外，由于外来种互花米草(Spartina alterniflora)的入侵，在海三棱藨草和芦苇生长区之间出现了互花米草镶嵌群落^[17]. 项目区处北亚热带南缘，属季风型气候，四季分明，年平均气温16℃，年平均降水量1273 mm. 研究区沉积物颗粒组成主要为粉沙，粒径在(3.9~62.5) μm，有机碳、 全氮和全磷含量分别为(1.07~0.25)%、 (0.51~0.13) g ·kg^-1和(0.60~0.03) g ·kg^-1.

图 1

Fig. 1

图 1 研究区域地理位置示意Fig. 1 Location of the research area

在垂直杭州湾南岸海岸线方向的自然滩涂，由北向南选取植被面积较大、 植物长势较为一致的区域布设样地，分别代表潮滩湿地海三棱藨草、 互花米草和芦苇生长区. 3种植物群落的平均盖度分别为55%、 75%和80%，平均高度分别为0.3、 2.2和2.0 m，夏季地上生物量分别为487、 3731和2903 g ·m^-2. 本研究对植物枯死物进行2个分解过程的实验，一是野外调查植物枯死物在立枯阶段的干物质量及P含量动态，二是收获枯死物进行分解袋法原位模拟分解过程及P含量动态.

研究区湿地植物一般在9月开始形成立枯，至11月底和12月初基本全部枯死. 因此，植物立枯调查的起点时间(第0 d)为2008年11月底，随后在第60、 120和180 d分别开展监测，至180 d(来年5月)之后由于大部分植物立枯都倒伏至地面而结束调查. 调查时在每处样地设置3~5个0.5 m×0.5 m样方. 采用收割法获取样方内植物地上部样品，采用挖掘法挖出样方内的沉积物，然后用网筛筛洗后获取地下根系(根状茎和细根)样品. 根据根的颜色和结构，通过肉眼判断尽可能地捡出活根^{[3, 18]}，剩余的则为死根. 每种植物类型获取至少3个重复样品.

同期对枯死物开展分解袋法模拟实验. 将相同方法在同一样地获取的植物枯死物分成叶、 茎和根3部分. 样品洗净烘干后，剪成约5 cm长片段，并充分混匀. 称取约10 g放入15 cm×15 cm的0.45 mm孔径尼龙网袋. 将叶片和茎放回原地表面，根系样品则埋入原地约10 cm深处. 放置后，分别于第15、 60、 120、 160和210 d回收样品. 每种植物每个部位取回3个重复. 回收当天同时采集土壤样品分析pH、 电导率(EC)和含水量(WC)等指标. 研究区域大气温度(T)、 相对空气湿度(RH)和降雨(Rain)等实时数据来自于国家林业局杭州湾湿地生态系统定位观测站的自动气象观测站(表 1)，该站距研究区约1.5 km.

表 1(Table 1)

表 1 分解袋法实验区环境因子时间动态 1)Table 1 Seasonal variation of environmental factors in study area of litterbag field experiment 阶段/d T/℃ RH/% Rain/mm pH EC/mS ·cm-1 WC/% 0~15 3.85 65.00 0.28 8.61 1.29 36.76 15~60 4.50 76.60 1.60 8.83 1.28 36.58 60~120 13.22 64.83 1.26 8.74 1.28 34.56 120~160 22.00 66.67 1.43 8.71 1.12 31.21 160~210 27.92 74.33 9.37 8.64 1.26 41.31 1) T、 RH和Rain为阶段均值； pH、 EC和WC为3种植物类型下土壤平均值

表 1 分解袋法实验区环境因子时间动态1)Table 1 Seasonal variation of environmental factors in study area of litterbag field experiment

植物样品经清洗后于烘箱中60℃烘干至恒重. 植物干样经磨碎过筛后测定有机碳(C)、 全氮(N)和全磷(P)含量. 采用重铬酸钾容量法测定植物组织有机碳含量，植物样品经凯氏法消解后，分别用蒸馏法和钼锑抗比色法测定N和P含量^[19]. 土壤含水量采用烘干法测定，pH采用PHS-3C型pH计测定(土水比为1 ∶2.5)，电导率采用DDSJ-308A电导仪测定(土水比为1 ∶5)^[19].

植物地上和地下部立枯量采用单位面积干物质重量表示(g ·m^-2). 植物P储量(P_i)为植物立枯量乘以P的含量(g ·m^-2). 立枯中P储量的累积指数(NAI)用现存储量(P_t)与初始储量(P0)的百分率表示(NAI=P_t/P0)，百分率大于100％，说明立枯中的元素发生了净积累，百分率小于100％，说明立枯中的元素发生了净释放.

根据Olson指数衰减模型W_t=W0e^-kt拟合分解模型，得到分解速率常数k(d^-1)，并由此计算立枯物分解95%的时间. 式中，W0为立枯物的初始质量； W_t为经分解时间t(d)后立枯物的分解残留量^[12].

采用SPSS 16.0软件进行数据的统计分析，包括对植物不同部位分解速率与植物性质、 土壤和气象因子的Pearson相关性分析，用重复测量的方差分析方法(Repeated Measures ANOVA)分析不同植物间立枯物P含量差异是否显著(LSD法进行多重比较). 2 结果与分析 2.1 植物立枯和分解袋法干物质残留动态 3种植物立枯阶段，地上茎叶干物质量随时间增加而降低. 地下根系干物质量初期略有增加，而后降低. 这主要由于地下根系不易分解，且初期(早春)由于植物生长，从地下转移大量营养物质至地上，加速部分根系的枯萎^[20]，故初期表现为死根残留率有所增加(图 2). 至180 d时，3种植物地上茎叶和地下根系干物质量残留率分别为，海三棱藨草：0%和55.4%，芦苇：31.6%和65.6%，互花米草：18.7%和63.7%. 3种植物立枯阶段损失率都表现为：地上茎叶>地下根系(P<0.05). 不同植物间地上茎叶损失率表现为：海三棱藨草>互花米草>芦苇(P<0.05)，地下根系损失率则为：海三棱藨草>芦苇>互花米草，但差异不显著.

图 2

Fig. 2

图 2 植物立枯分解过程中干物质残留率Fig. 2 Dry mass remaining of standing litter during decomposition

分解袋法模拟实验表明，3种植物干物质残留量随时间增加而持续降低(图 3)，尤以分解初期0~15 d降低最快. 至210 d时，海三棱藨草叶和根的干物质残留率分别为：35.6%和30.9%，芦苇叶、 茎和根的干物质残留率分别为30.2%、 84.8%和35.1%，互花米草叶、 茎和根的干物质残留率分别为19.7%、 43.7%和45.8%. 为更好地描述枯死物分解动态，根据Olson指数衰减模型，对分解袋法枯死物干物质残留率(W_t/W0)和分解时间(t)进行分析. 结果表明，模型可以较好地描述3种植物不同部位的枯死物分解残留率，P值都小于0.01，达极显著水平(表 2). 分析表明，芦苇和互花米草不同构件的分解速率都表现为叶>根>茎，海三棱藨草不同构件的分解速率表现为根>叶. 不同植物叶片分解速率则表现为互花米草>芦苇>海三棱藨草； 茎部表现互花米草>芦苇； 根部表现为，海三棱藨草>芦苇>互花米草芦苇. 植物不同部位分解95%所需时间在1.2~8.3 a之间.

图 3

Fig. 3

图 3 植物分解袋法干物质残留率动态Fig. 3 Dry mass remaining of litter during decomposition by litterbag

表 2(Table 2)

表 2 分解袋法干物质残留率(y)与分解天数(t)的指数方程及其相应参数(n=18)1) Table 2 Equations and parameters of natural logarithm (y) of mass remaining regressed on decomposition days (t) 部位 类型 方程 K R2 P t0.95/a 叶 芦苇 y=115.7e-0.0048t 0.0048 0.78 <0.001 1.8 互花米草 y=112.3e-0.0070t 0.0070 0.87 <0.001 1.2 海三棱藨草 y=111.7e-0.0040t 0.0040 0.75 <0.001 2.1 茎 芦苇 y=103.3e-0.0010t 0.0010 0.75 <0.001 8.3 互花米草 y=92.84e-0.0029t 0.0029 0.79 <0.001 2.8 根 芦苇 y=100.7e-0.0044t 0.0044 0.89 <0.001 1.9 互花米草 y=91.46e-0.0033t 0.0033 0.92 <0.001 2.4 海三棱藨草 y=103.6e-0.0049t 0.0049 0.88 <0.001 1.7 1) K: 分解速率常数； t0.95: 95%干物质分解需要的时间(a)

表 2 分解袋法干物质残留率(y)与分解天数(t)的指数方程及其相应参数 (n=18)1) Table 2 Equations and parameters of natural logarithm (y) of mass remaining regressed on decomposition days (t)

植物立枯阶段分解过程中(图 4)，地上部P含量始终表现为海三棱藨草>互花米草>芦苇(P<0.05)，地下部P含量则表现为海三棱藨草>芦苇>互花米草(P<0.05). 从植物不同部位来看，地下根系P含量都显著高于地上部分. 芦苇和互花米草地上部分总体表现下降趋势，至180 d时含量分别为初始的68.6%和79.5%. 而地下根系则表现为先升高后降低，至180 d时芦苇和互花米草根系P含量分别为初始的82.5%和108%. 海三棱藨草不同部位P含量表现为先降低后升高的趋势，至分解末期，地上部分和地下根系P含量分别为初始的98.9%和145.0%.

图 4

Fig. 4

图 4 植物立枯分解过程中P含量变化Fig. 4 Phosphorus concentration of standing litter during decomposition

分解袋法模拟实验表明(图 5)，植物叶片P含量在分解的前60 d内迅速下降，至60 d时芦苇、 互花米草和海三棱藨草P含量分别为初始量的41.7%、 47.7%和70.4%. 植物茎在前15 d降低最快，芦苇和互花米草分别为初始量的39.9%和49.8%. 植物根部P含量变化趋势有所不同，芦苇和互花米草在前15 d降低最快，而海三棱藨草初始降低较慢，在第60~120 d阶段降低最快. 随后，3种植物不同部位P含量波动变化，总体浓度表现缓慢上升趋势. 至210 d时，芦苇、 互花米草和海三棱藨草叶片P含量分别为初始量的81.3%、 83.1%和 99.7%，芦苇和互花米草茎的P含量分别为初始量 的62.7%和57.4%，3种植物根部P含量分别为初始量的49.1%、 41.4%和60.1%. 方差分析表明，整个分解过程，芦苇叶和茎P含量显著低于互花米草，但芦苇根部P含量则高于互花米草，海三棱藨草根的P含量最高(P<0.05). 从植物的构件上看，芦苇P含量表现为叶>根>茎，互花米草表现为叶>根≈茎，海三棱藨草为根>叶.

图 5

Fig. 5

图 5 植物分解袋法P含量变化Fig. 5 Phosphorus concentration of litter during decomposition by litterbag

分解期间，不同植物P的NAI指数有所不同(表 3)，海三棱藨草的叶以及3种植物的根NAI呈单调释放态势，但芦苇叶、 互花米草的叶和茎表现为释放-积累-释放态势，而芦苇茎由于干物质分解速率慢(表 2)，故在观测期间表现为先释放后积累趋势. 总体而言，3种植物P的NAI指数变化范围在12.4%~90.5%，始终小于100%，说明分解过程中P发生了净释放.

表 3(Table 3)

表 3 植物分解袋法P累积指数(NAI)变化 /%Table 3 Variation of plant NAI during decomposition by litterbag/% 部位 类型 分解时间/d 0 15 60 120 160 210 叶 芦苇 100±0.0 56.3±19.2 39.7±9.1 52.8±10.3 38.6±4.7 24.3±1.6 互花米草 100±0.0 65.9±10.4 38.6±11.0 39.6±7.3 33.2±2.5 16.4±4.2 海三棱藨草 100±0.0 69.8±6.7 64.0±9.9 64.1±6.5 55.2±6.3 35.6±8.8 茎 芦苇 100±0.0 39.2±5.6 35.6±5.2 35.6±3.0 42.0±6.0 53.0±4.5 互花米草 100±0.0 38.6±5.9 37.3±5.7 33.6±2.2 36.5±9.5 25.3±7.7 芦苇 100±0.0 41.1±3.8 29.1±2.4 27.7±1.9 24.5±3.4 16.9±2.1 根 互花米草 100±0.0 29.9±5.5 25.1±4.3 18.9±1.9 20.9±2.6 18.7±0.6 海三棱藨草 100±0.0 88.5±1.7 73.4±2.5 36.8±5.1 29.3±4.2 18.7±5.1

表 3 植物分解袋法P累积指数(NAI)变化 /% Table 3 Variation of plant NAI during decomposition by litterbag/%

对不同阶段下，不同植物及其不同部位分解速率与植物性质、 土壤因子和气象因子进行相关关系分析(表 4). 结果表明，3种植物叶片分解速率与大 气平均温度呈正相关，与植物体内C含量，C/P比以及土壤pH呈负相关. 芦苇和互花米草茎的分解速率与植物体内P和土壤含水量呈正相关，与植物体内C/P比和N/P比呈负相关. 3种植物根部分解速率与植物体内P和土壤EC呈正相关，与植物体内C/P比和N/P比、 土壤pH以及大气平均温度和湿度呈负相关.

表 4(Table 4)

表 4 植物不同部位分解速率与植物性质、 土壤和气象因子的相关性1) Table 4 Correlations between decomposing velocity of different plants and main influencing factors 项目 指标 叶 茎 根 芦苇 互花米草 海三棱藨草 芦苇 互花米草 芦苇 互花米草 海三棱藨草 枯死物性质 C -0.673 -0.197 -0.916* -0.491 0.196 -0.707 -0.687 0.766 N -0.413 0.250 0.576 0.052 -0.432 0.704 -0.696 -0.604 P -0.088 0.520 -0.001 0.456 0.983 ** 0.955* 0.991 ** 0.220 C/N 0.130 -0.390 -0.778 -0.296 0.721 -0.724 0.474 0.683 C/P -0.264 -0.534 -0.409 -0.593 -0.970 ** -0.972 ** -0.980 ** -0.152 N/P -0.340 -0.423 0.174 -0.615 -0.962 ** -0.979 ** -0.963 ** -0.262 土壤因子 pH -0.238 -0.447 -0.843 0.099 -0.839 -0.351 -0.723 -0.204 EC -0.275 -0.411 0.370 -0.427 0.324 0.193 0.292 0.416 WC 0.524 -0.393 0.449 0.534 0.338 -0.408 0.312 0.655 气象因子 Rain 0.485 -0.171 0.835 0.661 -0.149 -0.274 -0.342 0.071 T 0.869 0.115 0.898* 0.227 -0.342 -0.506 -0.570 -0.311 RH 0.011 -0.576 0.336 0.434 -0.436 -0.160 -0.398 -0.068 1) 枯死物性质和土壤因子为阶段初始值，气象因子为阶段日均值； *为P<0.05，**为P<0.01

表 4 植物不同部位分解速率与植物性质、 土壤和气象因子的相关性 1) Table 4 Correlations between decomposing velocity of different plants and main influencing factors

植物的分解过程并不是完全始于枯死物到达地面，在凋落前就受到渗滤、 裂解和真菌的作用^[21]. 本研究结果也显示，植物地上立枯部分至180 d时干物质量显著降低，而P含量则波动下降. 分解袋法研究结果有所不同，在0~60 d的初期植物体内P含量明显降低，此后植物体内P含量又有所升高(图 5). 这可能与两种研究方法下，植物所处的环境不同有关^{[18, 22]}. 立枯所处的环境不与土壤直接接触，其养分含量在分解初期变化幅度相对较小，远小于分解袋法枯死物养分浓度的变化(图 4和图 5). 而分解袋法所进行的枯死物分解研究中，地上部分枯死物放置于土壤表面，地下根系则掩埋在土壤中，受潮水等强烈影响，因而分解初期在淋洗等作用下P含量快速降低. 而后受附着在枯死物上的微生物影响，往往会固定土壤中的养分，引起枯死物养分总量的增加^{[18, 23]}.

本研究也表明，湿地植物分解过程从立枯阶段就已开始. 因此，采用分解袋法研究枯死物分解速率，需要选择恰当的枯死物采集时间，才能尽量维持枯死物原有的自然分解次序和所处的环境条件^[12]. 相关研究也指出，分解袋法模拟实验由于歪曲了枯死物分解的早期环境，都高估了大型植物枯死物的早期分解速率，同时还造成了对于湿地生态系统碳排放及养分循环过程的曲解^[24]. 需要指出的是，立枯阶段植物地上干物质的减少并不完全是分解，很多是脱落至地面. 因此，笔者分析了立枯干物质动态后并没有进一步分析其NAI变化和环境因子对其分解的影响. 今后有必要进一步开展植物枯死物立枯阶段分解的研究. 3.2 枯死物分解影响因素分析

枯死物分解是复杂的生物物理化学过程，是由基质质量和环境因子综合作用的结果^{[12, 25]}. 一般认为，枯死物的基质质量在分解过程中起关键性作用，是影响枯死物分解的内在因素. 如Liao等^[18]在长江口九段沙湿地的研究发现，海三棱藨草叶片凋落物初始C/N比(23.07)显著低于互花米草(27.80)和芦苇(26.52)，其平均立枯分解速率亦显著高于后两种植物. 本研究区，3种植物叶片分解速率受C含量影响较大，与C/P比呈负相关关系，但与C/N比没有显著的正相关关系. 植物茎和根则受P含量的影响较大，与C/P和N/P比呈负相关关系. 通常认为，枯死物C/N比是表征枯死物分解速率的理想指标^[26]，而本研究未发现这一关系. 这可能与本研究选择的3种植物碳氮比的差异相对较小有关. 此外，研究区复杂的潮汐作用，也可能影响了枯死物的分解过程. 如杨继松等^[10]认为，沼泽水中可利用性N可能抵消了高C/N比对枯死物分解速率的抑制作用. 孙志高等^[7]认为只有在降水较少时，分解速率才与C/N比密切相关. 总体来看，本研究中枯死物C/P比对植物分解速率的影响较大. 这与相关学者对三江平原小叶章(Calamagrostics angustifolia)和乌拉苔草(Carex meyeriana)枯死物以及闽江河口湿地的芦苇、 短叶茳芏(Cyperus malaccensis)和互花米草分解的研究结果较为一致^{[12, 27]}. 说明枯死物分解过程中的元素生态化学计量学特征及其对分解过程指示作用的变化是十分复杂的^[28].

植物枯死物分解也与所处的环境条件如土壤(水分、 pH、 含盐量)和气象(温度、 湿度和降雨)等因子有关^{[10, 25]}. 但本研究区域，尽管土壤因子在不同植被类型间有显著差异，但变幅不大，因而对枯死物分解速率的影响较小. 对闽江河口湿地不同潮汐环境芦苇等植物的研究也表明^[27]，尽管潮汐可改变沉积物的含水量、 pH、 Eh、 盐度以及土壤养分可利用性，促进枯死物的分解，但对分解速度差异的影响均不显著. 本研究区大气温度在不同季节有较大变化，而温度的变化可以影响分解枯死物的土壤生物活性，因而影响着植物叶片的分解. 相关研究也表明温度和湿度是对枯死物影响较大的环境因素^{[29, 30]}. 3.3 不同植物枯死物分解差异

研究表明，处于不同演替阶段的植物分解速率有所不同. 生长在贫瘠土壤上的先锋种枯死物的基质质量较差，含有耐分解的化学物质较多，导致分解缓慢； 生长在肥沃土壤上的演替后期种的枯死物基质质量较好，含量偏高，因而分解较快^{[31, 32]}. 对杭州湾不同植物的比较表明，先锋种海三棱藨草叶片分解95%所需时间高于芦苇，但研究区入侵植物互花米草叶和茎分解95%所需时间(表 1)和P的NAI值(表 2)却低于芦苇，使得互花米草P的释放量更大. 枯死物分解速率的加快，将促进生态系统P素循环，改善土壤状况，为进一步侵入和生长提供条件，因而这可能是互花米草在该区域成功入侵的原因之一. 廖成章等^[33]在长江口的研究也表明，互花米草取代芦苇后，改变了枯死物的N动态，增加了生态系统中N的输入，可能有利于互花米草的快速扩张. Ehrenfeld^[34]分析了植物入侵对土壤养分影响的研究案例，提出了植物入侵与植物养分循环之间存在潜在的正反馈理论. 需要指出的是，研究区互花米草根的分解速率要低于芦苇和海三棱藨草，这主要同互花米草根系具有较高的初始C/P比有关. Liao等^[18]研究也表明，互花米草地下部分分解速率要低于芦苇和海三棱藨草.

总体而言，3种植物分解初期(0~15 d)分解速率最快，然后分解速率降低，即湿地植物枯死物分解速率具有明显的阶段性(图 3). 这与相关学者在三江平原、 长江口和闽江河口等开展的研究结果较为一致^{[10, 12, 35, 36]}. 主要因为在分解初期枯死物中易溶性有机颗粒和无机盐类含量多，分解以物理淋溶为主，分解速率快； 随着分解的进行木质素、 纤维素等难溶性物质分解由微生物与土壤动物起主导作用，以缓慢的生物化学过程为主，分解速率下降^{[12, 35, 37]}. 但研究区3种植物末期(160~210 d)的分解速率又有所加快，可能同后期处于夏季气温升高、 降雨量较大(表 3)有关. 整个分解过程中，植物不同部位的分解速率整体表现为茎>根>叶，这可能与植物茎的木质素含量较高，而叶片木质素含量较低有关^[38]. Gessner^[39]对芦苇的茎和叶的分解速率进行研究后指出，由于茎中营养物质含量小，木质素含量高，并且茎外表有一层厚壁组织，导致其分解速率明显小于叶. 4 结论

(1)杭州湾湿地立枯分解过程中干物质量逐渐降低，至180 d后逐步凋落至地面. 分解袋法模拟下，枯死物分解具有明显的阶段性. 植物立枯分解期间，P含量波动下降. 分解袋法模拟下，初期P含量明显降低，随后又有所升高. 植物所处的环境不同可能导致了两种研究方法下分解过程的差异.

(2)分解袋法模拟实验表明，3种植物分解速率与C/N比没有显著的正相关关系，而枯死物C/P比对植物分解速率的影响较大. 植物叶片分解速率还受C含量影响，植物茎和根则受P含量的影响. 说明枯死物分解过程中的元素生态化学计量学特征及其对分解过程指示作用的变化十分复杂.