环境科学  2014, Vol.35 Issue (8): 3102-3109   PDF    
引用本文
陈玲, 范会, 蒋静艳. 不同生态系统土壤生化特征及其与土壤呼吸和N2O排放的关系[J]. 环境科学, 2014, 35(8): 3102-3109.
CHEN Ling, FAN Hui, JIANG Jing-yan. Soil Biochemical Characteristics in Different Ecological Systems and Their Relationships with Soil Respiration and N2O Emission[J]. Environmental Science, 2014, 35(8): 3102-3109.
不同生态系统土壤生化特征及其与土壤呼吸和N2O排放的关系
陈玲, 范会, 蒋静艳     
南京农业大学资源与环境科学学院, 南京 210095
收稿日期: 2013-12-18; 修订日期: 2014-3-11.
基金项目： 国家重点基础研究发展规划（973）项目（2010CB950604）；国家自然科学基金项目（41375150）
作者简介：陈玲（1989~），女，硕士研究生，主要研究方向为环境污染与全球变化，E-mail：lingling8997@163.com
通讯联系人,蒋静艳,E-mail:lilacjjy@njau.edu.cn
摘要：通过室内培养实验，研究了不同生态系统土壤生化特征及其对土壤呼吸和N2O排放的影响. 结果表明，不同生态系统土壤的生化特征不同，土壤呼吸和N2O排放也不相同. 一般果园细菌数量最多，草地放线菌数量最多，林地真菌数量最多，而竹园细菌放线菌数量最少，果园真菌最少；微生物碳氮含量一般果园>林地>农田. 相关分析表明细菌数量与微生物碳氮呈显著正相关，放线菌数量与土壤有机碳和全氮含量呈极显著正相关（P<0.01），而真菌数量仅与全氮含量呈显著正相关（P<0.05）. 土壤呼吸累积排放量从高到低为果园>竹林>农田>林地>草地. N2O累积排放量为农田>果园>草地>林地>竹林. 土壤呼吸与细菌、 微生物碳氮呈显著正相关（P<0.05）；土壤的N2O排放与三大微生物、 铵态氮呈显著正相关（P<0.05）. 逐步回归分析表明土壤呼吸主要取决于土壤细菌数量和pH的变化；土壤N2O排放主要取决于土壤细菌数量和铵态氮含量的变化.
关键词： 土壤理化特性     土壤微生物     土壤呼吸     N2O排放    
Soil Biochemical Characteristics in Different Ecological Systems and Their Relationships with Soil Respiration and N2O Emission
CHEN Ling, FAN Hui, JIANG Jing-yan     
College of Resource and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: The biochemical characteristics of soil in different ecological system and their effects on soil respiration(CO2) and nitrous oxide (N2O) emission were investigated by an indoor incubation method. The results showed that the biochemical characteristics of soils in the different ecosystems and CO2 and N2O emissions from different soils greatly varied with each other. In general, the highest abundance of bacteria was found in the orchard soil, the highest abundance of actinomycetes occurred in the meadows and the highest abundance of fungi appeared in the woodlands. The abundance of bacteria or actinomycetes in the bamboo soil was the lowest among all soils, and the orchard soil had the lowest content of fungi. The contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen generally followed the order of orchard soil> woodland > cropland. Moreover, cumulative CO2 and N2O emissions from the different soils followed the order of orchard soil> bamboo soil > farmland > woodland > grassland and farmland > orchard > grassland> woodland > bamboo soil, respectively. Correlation analysis indicated that there was positive correlations between the abundance of soil bacteria and the contents of microbial biomass carbon and nitrogen, as well as between the abundance of soil fungi and the soil total nitrogen content (P<0.05), while the abundance of soil actinomycosis was positively correlated with soil organic carbon and total nitrogen contents (P<0.01). The soil bacteria, microbial carbon and nitrogen had a significant positive impact on soil respiration (P<0.05), and soil bacteria, actinomycetes, fungi and ammonium nitrogen had the same impact on N2O emissions (P<0.05). Stepwise regression analysis suggested that soil respiration could be quantitatively determined by a linear combination of soil bacteria and soil pH, while N2O emission was mainly dependent on the values of soil bacteria and ammonium nitrogen.
Key words: soil properties     soil microorganism     soil respiration     N2O emission    

土壤呼吸主要指生物氧化有机物和根系呼吸产生的二氧化碳向大气释放的过程，是土壤碳以气体形式进入大气的主要途径，是全球碳循环的一个重要组成部分. N2 O是重要的温室气体之一，不仅能直接导致温室效应，还能在平流层中参与光化学反应，破坏臭氧层[1]. N2 O主要产生于土壤微生物硝化和反硝化过程，其排放占人为N2 O排放的60%[2]. 植物根系密度、 土壤微生物、 土壤类型、 土壤温度、 水分含量、 种植制度和耕作措施等因素都会影响土壤呼吸和N2 O的排放[3, 4, 5, 6, 7]. 土壤呼吸和N2 O排放都是生物过程尤其是微生物过程占主导作用，不同生态系统土壤中的微生物种类、 数量及活性碳氮都有很大差异[8, 9, 10]. 李世清等[8]分别采取森林、 草原、 草甸和农田土壤，测定其微生物氮，发现不同生态系统土壤中的微生物氮存在显著差异，表现为森林土壤>草甸土壤>草原土壤>农田土壤，自然植被土壤远高于农田土壤. 目前国内外关于土壤性质对土壤呼吸和N2 O排放影响的研究多见于单一生态系统，而且以研究土壤理化性质与N2 O排放关系为主[11, 12, 13, 14]，如徐华等[12]通过对不同土壤质地的小麦和棉花田的研究得出，N2 O排放强度依次为壤土>砂土>黏土; 黄耀等[11]发现麦田土壤N2 O排放与有机碳、 C/N呈极显著负相关，与pH呈极显著正相关; Pilegaard等[13]通过对欧洲不同国家包括针叶林和阔叶林等15个站点的林地土壤N2 O排放测定，也发现N2 O排放与土壤C/N比呈显著负相关. 关于土壤理化性质与CO2排放关系的报道较少，La Scala等[15]的研究结果得出巴西热带裸土CO2排放与土壤碳含量和阳离子交换量呈正相关，与游离鉄含量呈负相关. 另外，Gdde等[16]分别采集德国不同地点包括森林、 农田和草地三大生态系统类型共20个土壤，在恒温恒湿培养条件下研究其NO和N2 O变化情况，并找出土壤pH、 有效氮、 土壤质地等为影响NO和N2 O排放的重要因子，据此将土壤分成了三大类型，分别代表NO和N2 O排放高、 中、 低水平. 但关于不同生态系统土壤生化特征对土壤呼吸和N2 O排放同步影响的研究尚不多见. Butterbach-Bahl等[17]的最新综述也认为获取不同生态系统的N2 O排放数据及了解其主要控制因子并建立生物地球化学模型非常重要. 本研究主要是通过室内培养实验，分析不同生态系统土壤理化性质及微生物特征差异，找出影响土壤呼吸和N2 O排放的主要驱动因子，以期为了解不同生态系统土壤生化特征、 正确评价和估算不同生态系统土壤呼吸和N2 O的排放提供科学依据.

1 材料与方法 1.1 采样地概况

江苏省位于中国大陆东部沿海，介于东经116°18′~121°57′，北纬30°45′~35°20′之间. 江苏地处中国东部，地形以平原为主，绝大部分地区在海拔50 m以下，境内降雨年径流深在150~400 mm之间，平均气温介于13~16℃，最冷月为1月，平均气温-1.0~3.3℃，7月份为最热月，平均气温26.0~28.8℃. 地理上跨越南北，气候、 植被也同样同时具有南方和北方的特征. 生态系统主要分为自然生态系统和人工生态系统，江苏省常见的自然生态系统以陆地生态系统为主，包括林地、 草地和湿地，而常见的人工生态系统以农田、 果园和竹林为主.

1.2 供试材料

考虑温度对土壤微生物指标的影响，笔者选择2013年1月(江苏省最冷月)采集了12个供试土壤，分别代表江苏省境内不同生态系统下的土壤，采样地点如图 1所示，其中徐州1个，土壤样品代码分别为A1; 连云港2个，样品代码分别为B1和B2; 涟水3个，样品代码分别为C1、 C2和C3; 盐城1个，样品代码为D1; 南京3个，样品代码分别为E1、 E2和E3; 宜兴1个，样品代码为F1; 洪泽1个，样品代码为G1. 根据生态系统的不同，这些土壤中包括了林地、 农田、 草地、 果园及竹林等具体土壤类型及地表植被见表 1.

图 1 采样地点示意

Fig. 1 Locations of the 12 sampling sites


表 1 供试土壤理化特性 Table 1 Physical and chemical properties of the air-dried soil samples

土壤采自表层0~20 cm，从野外采回后,立即除去植物残体等杂物,取一部分新鲜土样,置于4℃冰箱中冷藏，供土壤微生物、 有效态N指标的测定，另取一部分土样风干后过筛,供土壤pH值、 质地、 有机碳、 全氮的测定. 供试土壤基本理化性质见表 1. 其中各参数的变异系数范围为19.0%~136.7%，变化范围较宽，说明各供试土壤理化性质差异较大，具有较广泛的代表性.

1.3 实验方法 1.3.1 土壤理化性质及微生物特征的测定

土壤理化性质按照文献[18]测定：pH值用电位法(水土比2.5 ∶1)测定; 土壤质地用吸管法测定; 土壤有机碳(SOC)用重铬酸钾氧化-容量法测定; 全氮(TN)用开氏消煮法测定; 铵态氮用靛酚蓝比色法测定; 硝态氮用紫外分光光度法测定[19].

土壤微生物碳氮的测定，称取过2 mm孔筛的新鲜土壤25.00 g，于抽真空干燥器中熏蒸24 h，加100 mL 0.5 mol ·L-1的硫酸钾溶液振荡30 min后过滤. 同时做未熏蒸对照与空白对照，3次重复. 浸提液立即测定或在-18℃下保存. 微生物碳(MC)用重铬酸钾外加热法测定，微生物碳计算公式为：Cmic=EC/0.38[18]. 微生物氮(MN)用过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测定[20, 21]，微生物氮计算公式为：Nmic=EN/0.45[18]. 土壤微生物计数采用稀释平板涂布法[22,23]，每个土样稀释至合适浓度，3次重复. 细菌用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，放线菌用高氏一号培养基，真菌用马丁-孟加拉红培养基.

1.3.2 室内培养实验

本实验为室内培养实验，将供试土样过1 mm孔筛后称取100 g(以烘干土重计)置于590 mL的玻璃瓶内，调节并保持土壤水分为0.30 g ·g-1，置于25℃培养箱中培养. 每种土样3个重复，恒温(25℃)恒湿(重量法调节)培养，至每种土样的CO2和N2 O气体连续3次排放速率无差异为止，共培养了20 d.

N2 O的排放速率和土壤呼吸速率测定采用间歇密闭培养-气相色谱法. 每天采样1次，每次取样前抽取背景样品，并用胶塞封口，密闭培养2~4 h，通过60 mL的注射器外接三通开关从培养瓶上部空间抽取气体样品20 mL后，移掉瓶塞，重新敞口培养，直至下一次测定. 气体样品用改装的Agilent 4890D气相色谱仪同步测定N2 O和CO2的浓度[24]. N2 O测定所用载气为99.999% 高纯氩甲烷(Ar2 ∶CH4=95 ∶5)，检测器为电子捕获检测器(ECD)，检测温度为330℃. CO2测定所用载气为99.999%高纯氮，检测器为氢火焰检测器(FID)，检测温度为200℃. 根据气体分子量、 培养温度、 培养容器内气体的有效空间、 培养时间内气体浓度差及培养容器内的烘干土质量计算各气体排放速率，具体计算公式如下：

式中，F为气体排放速率; ρ为气体密度(g ·L-1)，ρ=(气体分子量×273)/[22. 4×(273+T)]; V为培养容器内气体的有效空间(L); Δt 为培养时间(h); Δc为Δt时间内的气体浓度差; W为培养容器内的烘干土质量(g); T为培养温度(℃).

CO2和N2 O的累积排放量由其每天平均排放速率和培养时间累积计算得出.

1.4 数据处理

实验结果表示为重复的平均值±标准误. 图表制作采用EXCEL软件，用SPSS 16.0进行方差分析和相关分析，用Duncan法进行处理间多重比较.

2 结果与分析 2.1 不同土壤微生物数量及微生物碳氮含量的差异

图 2所示的是12种不同土壤各微生物数量及微生物碳氮含量. 方差分析表明，不同土壤的微生物数量及碳氮含量具有极显著性差异(P<0.001). 细菌数量C3最多，B2最少; 放线菌数量G1最多，B2最少; 真菌数量E3最多，C2最少. 而微生物碳氮含量C3最高，E2最低. C3为苹果园，微生物碳氮及细菌数量较高可能与土壤肥力较高有关. E2为槐树林，土壤肥力可能较低. 对于同一种土壤类型，植被不同，不同微生物数量及微生物碳氮不同. 如C1、 C2和C3同为潮土，但苹果园与梨园的微生物碳氮及真菌数量均显著高于农田，而细菌、 放线菌、 真菌三者之和是苹果园>农田>梨园(P<0.05). 根据植被的不同，进一步计算各生态系统的不同微生物数量及微生物碳氮含量的平均值. 细菌、 放线菌和真菌平均数量分别为果园、 草地和林地最多，细菌和放线菌皆是竹林最少，真菌为果园最少. 微生物碳平均含量是果园>竹林>林地>农田>草地. 微生物氮平均含量为果园>草地>林地>竹林>农田. 除了草地和竹林以外，不同生态系统土壤的微生物碳氮含量的高低趋势相同，都是果园>林地>农田，这与汪文霞等[25]的研究结果林地>农田相类似. 从总体上看，微生物碳氮含量略低于其他研究者的一些报道[25,26]，这可能与采样时间为江苏省最冷的时间1月有关，这个时期微生物活性小，导致微生物碳氮含量较低.

图 2 不同土壤的细菌、 放线菌、 真菌数量及微生物碳氮含量变化

Fig. 2 Variations in the abundances of bacteria,actinomycetes, fungi and microbial carbon and nitrogen contents in different soils

2.2 不同土壤间土壤呼吸和N2 O排放的差异分析

图 3所示的是3种代表性土壤的土壤呼吸和N2 O排放随培养时间的动态变化趋势. C3、 E3和E2分别作为土壤呼吸高、 中、 低3个水平的代表，而E3、 G1和E2分别作为N2 O排放速率高、 中、 低3个水平的代表. 从中可以看出，C3和E3的土壤呼吸及E3和G1的N2 O排放速率随培养时间的动态变化趋势基本一致，土壤呼吸速率高峰出现在培养后的第1~2 d，然后呈现逐渐下降的趋势; N2 O排放峰值出现在培养的第8~9 d，然后呈现逐渐下降的趋势; E2土壤呼吸和N2 O排放速率在培养时间内变化幅度不大，没有出现明显的排放高峰. 在培养15 d之后，各处理土壤呼吸和N2 O排放速率达到恒定值，基本没有变化.

图 3 代表性土壤CO2和N2 O排放速率的动态变化 Fig. 3 Variations in CO2 and N2 O emission rates of typical soils under simulated incubation conditions

进一步计算不同土壤的土壤呼吸和N2 O累积排放量(表 2). 由表 2可以看出，不同土壤的土壤呼吸和N2 O累积排放量各不相同. C3的土壤呼吸累积排放显著高于其他土壤(P<0.05)，A1、 D1、 E2的土壤呼吸累积排放显著低于其他土壤(P<0.05). E3的土壤N2 O累积排放显著高于C3(P<0.05)，其他各土壤N2 O累积排放之间没有显著差异(P>0.05). 根据生态系统的不同，进一步计算，得到不同生态系统的土壤呼吸和N2 O累积排放量的平均值. 土壤呼吸平均累积排放量从高到低是：果园[(371.95±240.97)μg ·g-1]、 竹林[(221.22±12.64)μg ·g-1]、 农田[(156.48±35.96)μg ·g-1]、 林地[(147.13±52.84)μg ·g-1]、 草地[(93.53±50.45)μg ·g-1]. N2 O平均累积排放量从高到低是：农田[(62.86±31.68)ng ·g-1]、 果园[(51.23±28.72)ng ·g-1]、 草地[(29.91±19.05)ng ·g-1]、 林地[(28.35±9.47)ng ·g-1]、 竹林[(10.63±0.57)ng ·g-1].

表 2 不同土壤的CO2和N2 O累积排放量 1) Table 2 Accumulative CO2 and N2 O emissions of different soils
2.3 不同土壤生化特征与土壤呼吸和N2 O排放的相关关系

表 3所示的是土壤生化特征、 土壤呼吸和N2 O排放之间的相关性. 从中可以看出，细菌数量与微生物碳氮呈显著正相关，放线菌数量则与土壤有机碳和全氮含量呈极显著正相关(P<0.01)，真菌数量则与全氮含量呈显著正相关(P<0.05). 文都日乐等[27]也报道过草地细菌数量对土壤微生物量碳的贡献较大，本研究与之一致. 另外，有机碳与全氮含量，微生物碳与微生物氮含量呈极显著正相关(P<0.01)，这与刘秉儒[28]、 吴建国等[29]的研究结果相一致.

表 3 土壤生化特征、土壤呼吸和N2O累积排放量的相关系数 1)(n=12) Table 3 Pearson correlation coefficients of CO2 and N2O emissions against soil biochemical parameters (n=12)

由表 3可以看出，土壤呼吸与细菌数量、 微生物总数及微生物碳呈极显著正相关(P<0.01)，与微生物氮呈显著正相关(P<0.05)，与pH、 土壤黏粒含量、 有机碳、 全氮、 C/N、 硝态氮、 铵态氮、 有效氮、 MC/MN、 放线菌、 真菌无明显相关关系. 利用逐步回归方法进一步拟合，其回归方程为FCO2=3.94×10-6×细菌-29.32×pH+335.44(R2=0.872，P=0.000，n=12). 结果表明，在本研究0.30 g ·g-1的水分条件下，87.2%的土壤呼吸空间差异主要是由土壤细菌数量和pH的差异造成的. 土壤放线菌数量的对数与土壤pH正相关，而土壤真菌数量的对数与土壤pH负相关(P<0.05，图 4). 熊鸿焰等[30]也报道过农田土壤水作时，真菌数量与土壤pH极显著负相关，放线菌数量与土壤pH有极显著正相关关系，这与大多数真菌类群嗜酸(pH 5~6)，而多数放线菌类群嗜碱一致[31]. 同时也说明本研究中的土壤呼吸最终是由土壤微生物决定的，且细菌和真菌为主要贡献者. 徐洪灵等[32]、 孙秩等[33]的研究结果是土壤呼吸与有机碳、 全氮、 C/N呈极显著正相关，与pH呈显著负相关，本研究的结果与之不太一致. 可能是他们的研究针对的是单一生态系统的土壤且包括根系呼吸的土壤呼吸，而本研究针对的却是各种不同生态系统的土壤呼吸且不包括根系呼吸. 从本研究结果可以看出，土壤呼吸主要取决于细菌数量，而细菌数量与微生物碳氮呈显著正相关，所以微生物碳氮含量对土壤呼吸速率也有显著影响. 由此可以看出，不是所有的有机碳都直接贡献于土壤呼吸作用，即使土壤的有机碳含量很高，但如果微生物不能利用，那么土壤呼吸速率也可能很小.

图 4 土壤放线菌和真菌与pH的相关关系

Fig. 4 Correlation of the log-transformed abundances of actinomycetes or fungi against pH in all soils

由表 3还可以看出，土壤的N2 O排放与微生物总数和铵态氮含量呈极显著正相关(P<0.01)，与细菌、 放线菌、 真菌数量和有效氮呈显著正相关(P<0.05)，与pH、 土壤黏粒含量、 有机碳、 全氮、 C/N、 硝态氮、 微生物碳、 微生物氮、 MC/MN无明显相关关系. 葛灿等[34]对土壤中放线菌参与土壤反硝化可能性进行了初步研究，结果表明10个放线菌菌株在纯培养条件下都能将NO-3还原成N2 O，N2 O形成与放线菌生物量成正比. Crenshaw等[35]的研究结果表明半干旱草地土壤真菌硝化反硝化和细菌自养硝化主导N素转化过程，是N2 O产生的主要途径. 本研究也表明放线菌和真菌与N2 O的产生有关. 黄耀等[11]的研究结果是麦田土壤N2 O排放与有机碳、 C/N呈极显著负相关，与pH呈极显著正相关，与土壤粘粒含量没有显著相关，然而本研究的结果与之不太一致，这可能是因为黄耀等人研究的对象是土壤-小麦作物系统N2 O的排放，而本研究的对象却是纯土壤且没有加任何外源碳氮物质. 利用逐步回归方法进一步拟合，其回归方程为FN2 O=4.15×10-7×细菌+1.97×NH+4-N+4.99(R2=0.884，P=0.000，n=12). 结果表明，在本研究0.30 g ·g-1的水分条件下，88.4%的土壤N2 O排放空间差异主要是由土壤细菌数量和铵态氮含量的差异造成. 土壤N2 O主要由土壤微生物硝化和反硝化过程中产生，本研究中N2 O排放主要取决于细菌数量和铵态氮含量. 这可能与本研究土壤的含水量为0.30 g ·g-1，土壤处于充氧条件，硝化作用占主导地位，铵态氮是硝化反应的底物，且没有外加氮源，N2 O的产生主要受铵态氮浓度的制约有关. Conen等[36]的研究也表明，在没有加外加氮源的情况下，若土壤的有效氮含量比较低，有效氮含量就会成为主要限制因子，而土壤其他因素导致的N2 O排放差异便难以反映出来. Gdde等[16]将包括森林、 农田和草地三大生态系统类型的20个土壤根据pH、 有效氮、 土壤质地等因子分成了三大类，第一类是无机碳、 全氮含量低的酸性土壤，N2 O排放与有效氮含量呈显著正相关; 第二类是全氮、 NH+4-N含量高的酸性森林土壤，N2 O排放与NO-2-N和pH呈显著正相关; 第三类是NO-2-N、 NO-3-N含量高的中性农田土壤，N2 O排放与土壤质地呈显著正相关. 然而本研究的结果与之不太一致，一方面可能是两研究测定指标有差异导致的，另一方面也可能与Gdde等[16]培养时的水分条件是0.60 g ·g-1有关，硝化作用和反硝化作用同时进行，导致影响N2 O排放的显著因子不同. 尽管已有较多报道表明土壤CO2的排放与N2 O排放有显著正相关关系[37, 38, 39]，但本研究未发现N2 O排放和土壤呼吸具有显著相关关系(P>0.05，表 3). 3 结论

(1)不同土壤的生化特征不同. 细菌数量为果园最多竹林最少，放线菌数量草地最多竹林最少，真菌数量为林地最多果园最少; 微生物碳氮含量一般果园>林地>农田. 细菌数量与微生物碳氮呈显著正相关，放线菌数量与土壤有机碳和全氮含量呈极显著正相关，真菌数量则与全氮含量呈显著正相关.

(2)不同土壤的CO2和N2 O累积排放量不同. 土壤呼吸累积CO2排放量为果园>竹林>农田>林地>草地，主要取决于土壤细菌数量和pH的变化; N2 O累积排放量为农田>果园>草地>林地>竹林，主要取决于土壤细菌数量和铵态氮含量的变化.

致谢： 感谢资源与环境科学学院硕士研究生石坤在采样时的辛勤工作，同时也感谢资源与环境科学学院杨秀琳老师、 陈林梅、 桑蒙蒙等硕士研究生在实验过程中给予的帮助！

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