2. 江西省水文局, 南昌 330009
2. Hydrology Bureau of Jiangxi Province, Nanchang 330009, China
建闸筑堤是人类改造自然最为典型的例子,我国第一大淡水湖——鄱阳湖周边湖汊都不同程度地受到建闸筑堤的影响. 资料显示,珠湖、 新妙湖、 南北湖和军山湖等均原系鄱阳湖东部、 北部及南部较大湖汊,50~60年代,由于人类筑堤建闸,隔断了这些湖汊与鄱阳湖的联系,从此由天然湖汊演变为受人工调控的阻隔湖泊[1]. 鄱阳湖诸多阻隔湖泊中,以军山湖面积最大,为192.5 km2,最大水深6.4 m,平均水深4.0 m,其原属鄱阳湖南部一大湖汊,与金溪湖、 青岚湖相连,位于E116°15′~116°28′,N28°24′~28°38′[1],为治理水旱灾害,当地政府在1958~1959年于三阳街至泸浔渡方向,筑堤建闸. 军山湖被阻隔后,与鄱阳湖水交换周期延长,湖泊对污染物的净化和水体自净能力下降; 另外,此类阻隔湖泊均是重要的养殖湖泊,而军山湖尤以河蟹养殖而闻名. 阻隔湖泊以上特点均会引起水生生态系统结构发生明显转变. 目前,国内对此类阻隔湖泊生态系统中重要类群——浮游植物群落结构现状,尤其是湖泊被人为阻隔后,浮游植物群落结构的变化趋势关注甚少.
浮游植物作为水域生态系统中的主要初级生产者和食物链的基础环节,在物质循环和能量转化过程中起着重要作用,由于其个体小、 细胞结构简单等特点,对栖息环境的变化极为敏感[2,3,4],能及时地反映水域生态环境变化[5,6],而环境变化直接或间接影响着浮游植物种类组成、 数量变化和群落结构演化[3,7,8],同时群落结构也是反映水环境状况的重要指标[9]. 因此,基于浮游植物群落结构的变化分析,能有效地指示阻隔湖泊水环境演化状况.
本文以鄱阳湖最大的人为阻隔湖泊——军山湖为研究对象,于2007~2009年和2012~2013年丰枯水期进行浮游植物的种类组成、 优势种、 丰度和生物量等生态学特征的系统调查,结合历史资料,详细分析了军山湖浮游植物群落结构特征和演替规律,探讨湖泊被阻隔后,浮游植物群落结构演变趋势,以期为湖泊水环境治理,特别是湖-湖、 江-湖间水利工程的实施提供科学依据.
1 材料与方法1.1 采样点及采样时间设置 鉴于军山湖形态特征及其渔业状况,均匀布设10个采样点(图 1). 丰枯水期监测时间分别为:2007年10月(枯水期),2008年6月(丰水期),2012年7月(丰水期)、 11月(枯水期),2013年4月(平水期)、 8月(丰水期).
![]() | 图 1 军山湖采样点分布示意 Fig. 1 Location of sampling sites in Lake Junshan |
采用5 L有机玻璃采水器采集离表层0.5 m和1.5 m水层等量水样,混匀后取1 L带回实验室,浮游植物样品用鲁戈试剂固定沉淀48 h后进行显微镜分类计数,计数时用细小虹吸管(内径3 mm)移取上层清液,最后定容到30 mL. 取浓缩后的0.1 mL样品在显微镜下放大400倍进行鉴定,浮游植物种类鉴定参照文献[10]. 浮游植物生物量根据细胞体积的测定计算,将1 mm3细胞体积换算成1 mg鲜重生物量. 由于某些不定型群体类型的藻类如微囊藻属等经摇动散开后在定量计数时不易鉴定到种,故本研究在描述常见种属细胞数量时统一采用属的分类阶元.
1.3 群落结构参数选用Shannon-Wiener多样性指数H[11]、 Bray-Curtis 相似性系数[12]等参数来描述浮游植物群落的结构特征. 公式如下:
本研究依据各季节浮游植物生物量百分比确定优势种,即每种或每属浮游植物生物量占总浮游植物生物量10%以上定为优势种.
1.4 数据统计分析本研究各种统计学检验均采用Past统计软件完成,绘图使用SigmaPlot 10.0软件完成.
2 结果与分析 2.1 2007~2008年浮游植物群落种类组成结构特征 2.1.1 细胞数量和生物量结构组成2007~2008年调查期间,共检出浮游植物7门29属,其中绿藻门11属,硅藻门7属,蓝藻门5属,裸藻门2属,甲藻门2属,隐藻门1属,金藻门1属(表 1). 丰水期Shannon-Wiener指数为1.194,枯水期为1.271,浮游植物群落组成季节相似性百分比可达74.45%(表 2).
![]() | 表 1 2007~2008年军山湖浮游植物种类组成 1) Table 1 Composition of phytoplankton species in Junshan Lake during 2007-2008 |
![]() | 表 2 军山湖不同年度不同季节浮游植物种类组成相似性系数 [B(m,n)]1)/% Table 2 Variation of species similarity index of phytoplankton in Junshan Lake during the wet and dry seasons [B(m,n)]/% |
2007~2008年军山湖浮游植物群落细胞数量年均值为2.66×106 cell ·L-1,丰、 枯水期细胞数量相差不大,其中丰水期细胞数量为2.75×106 cell ·L-1,枯水期细胞数量为2.57×106 cell ·L-1. 丰水期,蓝藻细胞数量最高,为2.66×106 cell ·L-1,占总浮游植物细胞数量93.8%,与蓝藻相比,其它门类浮游植物细胞数量均可忽略不计. 枯水期,仍以蓝藻细胞数量最高,达2.35×106 cell ·L-1,占总浮游植物细胞数量87.2%,其次为金藻,百分比值为7.2%.
以浮游植物生物量分析,2007~2008年军山湖浮游植物生物量年均值为0.72 mg ·L-1. 丰、 枯水期生物量相差不大,分别为0.61 mg ·L-1和0.83 mg ·L-1. 丰水期,甲藻为主要贡献者,生物量为0.31 mg ·L-1,占总浮游植物生物量百分比49.7%,其次为蓝藻和硅藻,生物量百分比分别为25.3%和17.7%; 枯水期,甲藻仍为主要贡献者,生物量为0.34 mg ·L-1,占总浮游植物生物量百分比40.4%,其次为硅藻和蓝藻,生物量百分比分别为30.8%和16.3%. 分析军山湖浮游植物各门类生物量季节变化:隐藻、 金藻、 裸藻和绿藻在丰、 枯水季均有一定数量出现,其中金藻生物量百分比季节性变化较大,从枯水期的5.8%减少至丰水期的0.6%(图 2).
![]() | 图 2 2007~2008年丰、 枯水期军山湖浮游植物生物量百分比组成 Fig. 2 Percentage of phytoplankton biomass in Junshan Lake during wet and dry seasons of 2007-2008 |
2007~2008年丰水期浮游植物优势种属为硅藻门的颗粒直链硅藻,蓝藻门的微囊藻及甲藻门飞燕角甲藻,生物量百分比分别为13.6%、 16.7%、 45.8%. 亚优势种属为硅藻门的双菱藻,蓝藻门的鱼腥藻和浮游蓝丝藻,裸藻门的裸藻,甲藻门的多甲藻以及隐藻门的卵形隐藻. 枯水期浮游植物优势种属为硅藻门的颗粒直链硅藻和双菱藻,甲藻门的飞燕角甲藻,生物量百分比分别为15.8%、 12.9%、 41.2%. 亚优势种属为硅藻门的小环藻,蓝藻门的微囊藻和鱼腥藻,裸藻门的尖尾裸藻以及金藻门的锥囊藻(表 1).
2007~2008年军山湖浮游植物主要优势种类组成的季节变化趋势:丰水期以飞燕角甲藻、 微囊藻、 颗粒直链硅藻等占优,枯水期以飞燕角甲藻、 颗粒直链硅藻、 双菱藻等占优. 飞燕角甲藻是2007~2008年军山湖丰、 枯水季绝对优势种,其生物量百分比均大于40%,与飞燕角甲藻相比,颗粒直链硅藻丰枯水季生物量百分比略低,介于13%~16%之间. 综上,2007~2008年丰、 枯水期军山湖浮游植物构成中均以甲藻和硅藻占优.
2.2 2012~2013年浮游植物群落种类组成结构特征 2.2.1 细胞数量和生物量结构组成2012~2013年调查期间,共检出浮游植物6门53属,其中绿藻门25属,硅藻门12属,蓝藻门8属,裸藻门5属,甲藻门2属,隐藻门1属(表 3). 丰水期Shannon-Wiener指数为1.86,枯水期为1.711,浮游植物群落组成季节相似性百分比仅为18.88%(表 2).
![]() | 表 3 2012~2013年军山湖浮游植物种类组成 1) Table 3 Composition of phytoplankton species in Junshan Lake during 2012-2013 |
2012~2013年军山湖浮游植物群落细胞数量年均值为6.77×107 cell ·L-1,其中丰水期细胞数量最高,可达1.23×108 cell ·L-1,枯水期细胞数量最低,仅8.33×106 cell ·L-1. 丰水期以蓝藻细胞数量最高,可达1.05×108 cell ·L-1,占总浮游植物细胞数量百分比85.4%,其次是绿藻,细胞数量为1.69×107 cell ·L-1,百分比值13.7%. 枯水期,仍以蓝藻细胞数量最高,却显著低于丰水期蓝藻细胞数量,为7.25×106 cell ·L-1,占总浮游植物细胞数量百分比87.0%,其次为绿藻、 硅藻和隐藻,百分比值分别为4.8%、 4.0% 和3.8%.
以浮游植物生物量分析,2012~2013年军山湖浮游植物生物量年均值为12.30 mg ·L-1. 丰水期生物量最高,达20.60 mg ·L-1,蓝藻为主要贡献者,其生物量为9.27 mg ·L-1,占总浮游植物生物量百分比45.0%,其次为甲藻、 硅藻和绿藻,生物量百分比分别为21.1%、 15.6%和11.5%. 枯水期生物量最低,仅2.46 mg ·L-1,隐藻为主要贡献者,占总浮游植物生物量百分比38.2%,其次为硅藻和蓝藻,生物量百分比分别为31.3%和21.1%. 军山湖浮游植物各门类生物量季节变动:裸藻在丰、 枯水期均有一定数量出现; 蓝藻和隐藻丰、 枯水期生物量百分比值变化显著,其中蓝藻生物量百分比从枯水期的21.1%增加到丰水期的45.0%,隐藻生物量百分比从枯水期的38.2%减少到丰水期的6.5%; 而甲藻曾在丰水期大量出现,在枯水期未被检测出(图 3).
![]() | 图 3 2012~2013年丰、 枯水期军山湖浮游植物生物量百分比组成 Fig. 3 Percentage of phytoplankton biomass in Junshan Lake during wet and dry seasons of 2012-2013 |
2012~2013年平水期浮游植物优势种属为硅藻门的颗粒直链硅藻,蓝藻门的鱼腥藻及绿藻门的鼓藻,生物量百分比分别为23.7%、 18.8%和18.1%,亚优势种属为绿藻门的栅藻、 纤维藻、 空星藻、 小球藻,硅藻门的小环藻、 桥弯藻、 脆杆藻,蓝藻门的微囊藻、 拟鱼腥藻、 席藻,裸藻门的裸藻,甲藻门的多甲藻以及隐藻门的卵形隐藻. 丰水期浮游植物优势种属为甲藻门的飞燕角甲藻,蓝藻门的鱼腥藻和微囊藻,其生物量占总浮游植物生物量百分比值分别为20.5%、 18.5%和12.9%; 亚优势种属分别为绿藻门的栅藻、 鼓藻、 团藻,硅藻门的颗粒直链硅藻、 双菱藻,蓝藻门的浮游蓝丝藻、 席藻及隐藻门的卵形隐藻. 枯水期浮游植物优势种属为隐藻门的卵形隐藻,硅藻门的颗粒直链硅藻和蓝藻门的微囊藻,其生物量百分比分别为38.4%、 15.2% 和10.5%,亚优势种属为绿藻门的栅藻、 纤维藻、 粗刺四棘藻,硅藻门的小环藻、 桥弯藻、 脆杆藻、 针杆藻、 布纹藻、 双菱藻、 潘多硅藻,蓝藻门的鱼腥藻、 席藻和裸藻门的裸藻、 梭形裸藻、 扁裸藻(表 3).
2012~2013年军山湖浮游植物主要优势种类组成的季节变化趋势:丰水期以飞燕角甲藻、 鱼腥藻、 微囊藻等占优,平水期以颗粒直链硅藻、 鱼腥藻、 鼓藻等占优,枯水期以卵形隐藻、 颗粒直链硅藻、 微囊藻等占优. 综上,2012~2013年浮游植物从初春的蓝藻和绿藻转变为夏季的甲藻和蓝藻,到冬季则是隐藻和蓝藻占优. 蓝藻在全年均有出现,且为优势门类. 蓝藻门中的主要优势种鱼腥藻和微囊藻也存在一定的季节演替趋势,初春的鱼腥藻转变为夏季的微囊藻和鱼腥藻,冬季,微囊藻成为蓝藻门中的主要优势种. 其它浮游植物如颗粒直链硅藻在冬、 春季占优,飞燕角甲藻仅在夏季大量出现,而卵形隐藻不仅是夏季的优势种,也是冬、 春季的较优势种.
3 讨论 3.1 军山湖浮游植物群落结构特征和演替规律2007年以来,军山湖浮游植物种类组成中富营养型(如绿藻、 蓝藻)和耐污型藻类的种(属)数目增加,如蓝藻从2007~2008年5属增至2012~2013年的8属,裸藻从2007~2008年的2属增至2012~2013年的5属(表 1,表 3); 贫营养型藻类种(属)数目减少或消失,如金藻在2007~2008年枯水期曾为亚优势种,但在2012~2013年调查中未被检出. 2012~2013年,群落Shannon-Wiener指数略有增加. 枯水期,2012~2013年与2007~2008年浮游植物相似性为21.17,即约80%的种类组成不同; 丰水期,两时段浮游植物相似性系数为5.72,仅约6%的种类组成相同(表 2). Bray-Curtis相似性系数比较分析,自2007年以来,军山湖浮游植物群落结构已发生了显著改变.
根据浮游植物生物量百分比划定优势种结果显示,军山湖优势种属组成发生了很大变化. 与2007~2008年丰、 枯水期优势种属对比,2012~2013年丰水期,直链硅藻已不再是优势种; 细胞个体较大的飞燕角甲藻的绝对优势地位被微囊藻和鱼腥藻替代,但它仍是优势种. 2012~2013年枯水期,飞燕角甲藻已不再是绝对优势种,而被卵形隐藻所取代; 直链硅藻仍保持较优势地位; 细胞个体较小的微囊藻成为新的优势种. 简言之,丰水期,军山湖浮游植物群落从2007~2008年的甲藻-硅藻,甲藻绝对优势型转变为2012~2013年的蓝藻-甲藻,蓝藻绝对优势型,枯水期,浮游植物群落从2007~2008年的甲藻-硅藻,甲藻绝对优势型转变为2012~2013年的隐藻-硅藻-蓝藻,隐藻绝对优势型. 已有研究表明,甲藻大量生长繁殖经常会发生于中营养或贫营养水体中[13,14,15],当水表层营养盐浓度较低时,甲藻能够进行垂直迁移利用水体下层营养盐,从而在贫营养水体中保持较好的竞争力[16,17]. 2007~2008年中国科学院南京地理与湖泊研究所开展的中国湖泊水质、 水量和生物资源调查结果显示,与长江中下游其它湖泊相比,军山湖水质较好,仍属于中营养水平. 因此,2007~2008年军山湖浮游植物飞燕角甲藻占优是对其中营养水体环境的响应. 甲藻也常与硅藻相伴而生,硅藻的大量生长会消耗水中的营养,使其中的一种或多种无机营养物质的浓度降低到适宜甲藻生长的水平,同时硅藻可生成维生素VB12等对甲藻生长十分重要的有机营养物有助于甲藻水华的形成[18],这也印证了2007~2008年军山湖浮游植物群落中飞燕角甲藻与颗粒直链硅藻的相伴而生. 2007~2008年丰水期,蓝藻中微囊藻生物量百分比可到达13.6%,鱼腥藻和浮游蓝丝藻也是较优势种,生物量百分比分别为5.3%和1.3%; 枯水期,微囊藻相对生物量仍较高,可占总浮游植物生物量的9.9%. 由此可见,虽然2007~2008年军山湖湖区水质总体较好,但仍有向富营养化发展的潜在趋势. 蓝藻中的微囊藻和鱼腥藻,以及硅藻中的颗粒直链硅藻均是富营养化水环境的典型指示种[10]; 陈宇炜等[19]研究发现太湖梅梁湾污染较严重的河口区域隐藻比例上升,有取代蓝藻成为优势种群的趋势,隐藻不仅是水体富营养化的指示种[20],而且也喜好有机营养盐丰富的湖泊环境,这一特性与甲藻类似[21,22]. 2012~2013年军山湖浮游植物群落结构中蓝藻-隐藻-硅藻-甲藻的大量共存指示了湖区富营养化,且部分水域有机质含量丰富的湖泊环境特征.
另一方面,军山湖浮游植物细胞数量和生物量不断增加. 2007~2008年浮游植物细胞数量年均值只有2.66×106 cell ·L-1,2012~2013年则达6.77×107 cell ·L-1,约为2007~2008年的25倍多; 至2012~2013年,军山湖浮游植物生物量年均值达12.30 mg ·L-1,其值比2007~2008年增加了17倍.
军山湖浮游植物群落结构组成现状显示,蓝藻和隐藻在生物量百分比上占绝对优势,且浮游植物总细胞数量和生物量大量增加,浮游植物这些群落结构上的变化指示了军山湖水体的富营养化进程. 3.2 影响浮游植物群落结构演替的因子分析
浮游植物群落结构及其细胞数量和生物量变化主要受水文因素(如水体交换周期、 水位变化等),物理因素(如水温、 光照等),化学因素(营养盐等)及生物因素(浮游动物和滤食性鱼类摄食等)的影响.
建闸筑堤前,军山湖原系鄱阳湖南部的一大子湖,筑堤建闸控制后,军山湖与鄱阳湖阻隔,两者之间的能量流(水量、 水位)、 物质流(泥沙、 污染物)、 生物流和价值流均停止交换. 虽然过去的农业活动使集水区域的营养物质等汇入军山湖,但由于与鄱阳湖存在自然联通,湖-湖之间不断地进行着水体交换,军山湖水体可以一直维持较好的状况. 然而,自1950s以来,随着人口的迅速增长和现代化农业的发展,流域内污染物逐渐增加,加之人类活动建闸筑堤的干扰,使得军山湖不能与鄱阳湖进行充分的水体交换,因此污染物质在湖区内大量汇集,湖内有机物大量聚集,营养程度升高. 军山湖渔业历史悠久,湖汊被阻隔前,就有捕捞生产; 阻隔后,从70年代末至今以增养殖为主. 自1981年,军山湖开始大力发展河蟹养殖. 水产养殖是军山湖年入湖COD、 TN和TP的不同污染源中贡献最大的污染源,分别占到入湖COD总量的52.9%、 入湖TN总量的35.9%及入湖TP总量的60.6%,其次畜禽养殖与农业种植业对军山湖入湖负荷的贡献率也较大[23]. 2011年水质监测结果显示,不考虑降解动力学作用,军山湖TN、 TP的平均浓度将达到1.75 mg ·L-1和0.298 mg ·L-1 [23]. TN浓度与鄱阳湖湖区TN浓度(2009~2011年年均值1.719 mg ·L-1 [24])相当,TP浓度已超过鄱阳湖湖区TP浓度(2009~2011年年均值0.09 mg ·L-1 [24]). 据数据显示,军山湖为浮游植物蓝藻的大量生长繁殖提供了充足的营养盐条件.
与军山湖仅一堤之隔的鄱阳湖,1983~1988年综合科学考察数据显示,绿藻和硅藻是鄱阳湖的主要优势门类[25]. 2009~2012年浮游植物主要优势门类仍为硅藻,占总浮游植物生物量的67.0%,而蓝藻仅占4.0%[24]. 2009~2011年鄱阳湖浮游植物生物量年均值仅为0.203 mg ·L-1 [24],仅为军山湖浮游植物生物量年均值的1.7%. 鄱阳湖最显著的特点是与长江联通,水体交换时间仅为10 d[26],水流流速在水位高程15 m以下时,可达1.48~2.85 m ·s-1,而与鄱阳湖失去联系后的军山湖,水体交换时间受人工控制显著延长,江西省鄱阳湖水文局现场测定数据显示,2012~2013年军山湖入湖口幸福港断面平均流速为0.08 m ·s-1,池溪水断面平均流速仅为0.02 m ·s-1,水流流速较被阻隔前显著下降. 水流较缓的湖泊环境更有利于浮游植物,特别是蓝藻在湖区的大量生长聚集. 综上,湖泊被阻隔后,军山湖水体交换时间的延长为浮游植物蓝藻的大量聚集提供了优越的水文条件.
军山湖水生植物的演化趋势为:1998年常见水生植物有20种左右,主要有马来眼子菜、 苦草、 黑藻、 聚草、 金鱼藻、 小茨藻等,星散分布于湖湾区[1]. 2012~2013年水草调查显示,湖内水生植物已经彻底消失. 以上结果充分证实了军山湖初级生产力类型已由草型湖泊转变为草-藻型湖泊,继而演变成完全的藻型湖泊.
4 结论军山湖成为独立的阻隔湖泊后,水生生态系统结构和功能发生了显著改变,具体表现为:水生植物完全消失,湖区植被覆盖率为零; 浮游植物富营养指示种——蓝藻、 喜有机质物种——隐藻和甲藻大量增加. 究其原因,其一,近十年来,随着人口迅猛增长,现代化农业发展,水产养殖、 畜禽养殖与农业种植业加重了军山湖入湖污染负荷,且由于水体交换时间的延长,水体自净能力下降,从而使得污染物大量聚集在湖区内. 其二,阻隔后的军山湖水流流速变缓,更加有利于浮游植物蓝藻在湖区内的聚集.
致谢: 本研究在采样过程中得到了中国科学院鄱阳湖湖泊湿地观测研究站-鄱阳湖团队的帮助,在此表示感谢!
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