2014, Vol. 35
2. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007;
3. 福建三明市梅列区林业局, 三明 365000
, YANG Zhi-jie1,2
, WENG Fa-jin3, LIU Xiao-fei1,2, CHEN Chao-qi1,2, LIN Wei-sheng1,2, WANG Xiao-hong1,2, CHEN Tan1,2
2. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China;
3. Meilie District Forestry Bureau of Sanming, Sanming 365000, China
森林生态系统存储了陆地生态系统超过50%的碳，其中60%~70%的碳存储在森林土壤中[1,2]，森林土壤作为一个巨大的碳库，在全球碳循环中起着十分重要的作用[3,4]. 全球范围内土壤呼吸每年向大气释放约80~100 Pg的碳[3,5]，是化石燃料燃烧碳排放量的10多倍[6]，而森林土壤碳排放量占全球土壤碳排放量的60%~70%[7]. 所以，森林土壤呼吸即使发生微小的变化，对全球碳循环，特别是对大气CO2 浓度的变化将产生重大影响.
我国中亚热带地区存在的常绿阔叶林是全球同纬度特有的重要森林类型，具有极高的生物量和生产力，对全球陆地生态系统C贮存发挥着重要贡献. 长期以来，天然林转换为人工林是中亚热带山区普遍的土地利用变化形式，大面积天然林通过皆伐、 炼山和整地等传统营林措施而改为群落结构简单树种单一人工林[8]，Pan等[9]的研究表明，2000~2007年间全球土地利用方式的改变每年向大气释放约(1.1±0.7)Pg的碳，也有研究表明近150年来全球因土地利用变化而向大气排放的CO2量的87%来源于森林转换[10].
Werner等[11]在我国云南的研究表明，季雨林经过皆伐，火烧形成橡胶人工林后，土壤呼吸减少49%，Payeur-Poirier等[12]在加拿大魁北克的研究发现，黑云杉天然更新林经过皆伐形成云杉人工林后土壤呼吸下降15.7%； 而褚金翔等[13]在四川的研究表明，冷杉天然林转变为云杉人工林后，土壤呼吸增加了29%，Liu等[14]在浙江的研究发现，常绿阔叶林转变为毛竹林后，土壤呼吸也有增加趋势. 由此可见，森林转换引起土壤碳排放机制还有不确定性.
本研究对米槠(Castanopsis carlesii)天然林和人工林土壤呼吸速率，土壤温度，含水量以及凋落物进行了为期1 a的观测和收集，分析天然林和人工林土壤呼吸的月动态和年通量，以及与温度、 含水量和凋落物量之间的关系，通过揭示天然林转换为人工林后土壤CO2释放规律及其影响因子，以期为生态系统土壤碳排放机制提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 试验样地概况
米槠天然林和人工林地位于三明格氏栲自然保护区(26°11′N，117°28′E)内. 属于中亚热带季风气候，试验地附近的三明市年均气温20.1℃，年降水量1670 mm，降水多集中于3~8月. 天然林约200 a未受人为干扰. 样地海拔为315 m，坡向NE 25°，坡度20°. 建群树种为米槠，主要树种有木荷(Schima superba)、 格氏栲(Castanopsis kawakaomii)、 桂北木姜子(Litsea subcoriace)、 杜英(Elaeocarpus decipiens)等. 林分密度为1955株 ·hm-2，郁闭度0.89，平均胸径20.0 cm，平均树高11.9 m. 群落分层明显，可划分为乔木层、 灌木层和草本层3个层次. 林下地被层较厚，并且散布有枯立木、 倒木和死树枝杆等，枯枝落叶厚度5~8 cm.
米槠人工林前身为米槠天然林，20世纪60年代经过皆伐、 火烧、 挖穴造林和幼林抚育形成米槠人工林，林分密度为2042株 ·hm-2，平均胸径16.6 cm，平均树高14.2 m. 样地海拔305 m，坡度为15°. 林下植被主要以毛冬青(Ilex pubescens)、 乌饭树(Vaccinium bracteatum)、 薄叶山矾(Symplocos anomala)、 桂北木姜子、 山姜等为主，草本以芒萁(Dicranopteris dichotama)为主. 样地主要特征和0~20 cm土壤理化性质见表 1.
 | 表 1 试验地组要特征和表层(0~20 cm)土壤性质Table 1 Main characteristics of the sites and top soil(0-20 cm)properties |
1.2 样地布设与土壤呼吸测定
2010年8月别于天然林、 米槠人工林上、 中、下坡，随机布设3块20 m×20 m的标准样地，在每 块标准样地内随机布设15个PVC环(20 cm内径 ×10 cm高). PVC环底部用车床削尖，然后用铁锤敲击插入土壤3~5 cm深.
从2011年1月~2011年12月，于每月上旬(10号左右)和下旬(25号左右)各选择一天对土壤呼吸进行测量. 土壤呼吸采用2台LI-8100土壤碳通量测量系统连接短期测量室进行测量. 测定时间均选择在09:00~11:00进行； 在观测土壤呼吸的同时，使用手持长杆电子温度探针测定土壤5 cm深度土温，并且使用时域反射仪(TDR)测定每个PVC环附近土壤的体积含水量.
1.3 凋落物收集
布置土壤呼吸圈的同时，在样地内按随机加布局控制的原则(分别位于上、 中、 下坡并分布均匀)布设15个0.7 m×0.7 m的凋落物收集框. 凋落物收集框用1 mm孔径的尼龙网制成，离地面高20~25 cm水平放置. 于每月月底收集每个框内的地上凋落物，然后在80℃下烘干至恒定质量后称重，计算样品干重和单位面积凋落物量.
1.4 数据处理
所有数据统计分析基于SPSS 17.0软件进行. 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较检验土壤呼吸速率季节变化的显著性； 采用独立样本T检验来检验米槠天然林和人工林土壤呼吸速率和土壤呼吸年通量差异的显著性.
为分析土壤温度，土壤含水量和凋落物量与土壤呼吸速率的关系，采用如下模型： Rs=aebt； Rs=aW+b； Rs=aebtWc； Rs=aebtLc 式中，Rs表示土壤呼吸速率，t表示土壤5 cm深处温度，W表示0~12 cm范围内土壤含水量，L 表示月凋落物量，a、 b、 c为待定参数.
采用指数模型Q10=e10b计算Q10值. 显著性水平设定为α=0.05.
以每半个月测定的土壤呼吸速率均值代表该半月平均土壤呼吸速率，通过将每半个月土壤呼吸通量累加，计算求得土壤呼吸年通量.
2 结果与分析 2.1 两种林分土壤温度和含水量的月变化
观测期间，两种林分土壤5 cm深度温度均呈现出明显的月变化[图 1(a)]，土壤温度最高值都出现在7月上旬，最低值天然林出现在12月下旬，人工林出现在1月下旬. 米槠人工林和天然林土壤的平均温度分别为17.32℃和17.84℃，两者之间没有显著性差异. 地表 0~12 cm深土壤含水量的月波动较频繁[图 1(c)]，在冬季和春季变化趋于平稳，在夏秋季节变化较剧烈，两种林分都在7月上旬出现最大值，在9月下旬出现最小值，平均含水量分别为12.26%和13.57%，两者之间没有显著性差异.
 | 图 1 米槠天然林和人工林土壤温度、 土壤含水量、 凋落物量和土壤呼吸速率的月动态Fig. 1 Monthly dynamics of soil temperature，moisture，litterfall and soil respiration in natural forest of Castanopsis carlesii and plantation forest |
2.2 两种林分凋落物量的月变化
米槠天然林和人工林凋落物的月变化呈明显的双峰型曲线[图 1(b)]，天然林在4月和7月出现较大值，而人工林在4月和6月出现较大值； 两种林分月调落物量的最小值都出现在11月，月凋落物量的均值分别为64.22 g ·m-2和54.91 g ·m-2，天然林较人工林高14.48%，两者之间没有显著差异.
2.3 两种林分土壤呼吸速率的月变化
米槠天然林和人工林土壤呼吸速率的月变化呈现明显的单峰型曲线[图 1(d)]. 在观测期间，天然林土壤呼吸速率的变化范围为1.55～7.03 μmol ·(m2 ·s)-1，平均值为3.74 μmol ·(m2 ·s)-1，最大值和最小值分别出现在6月上旬和12月下旬； 人工林土壤呼吸速率的变化范围为1.44～5.12 μmol ·(m2 ·s)-1，平均值为3.05 μmol ·(m2 ·s)-1，最大值和最小值分别出现在1月下旬和7月下旬. 研究期间，米槠天然林和人工林土壤呼吸速率分别表现出明显的季节差异(表 2)，两种林分各季节土壤呼吸速率均值同样为夏季>春季>秋季>冬季，天然林各季节均值都大于人工林，在夏季表现出显著差异，其它季节均无显著差异.
| 表 2 不同季节米槠天然林和人工林土壤呼吸速率1)Table 2 Soil respiration in natural forest of Castanopsis carlesii and plantation forest |
米槠天然林和人工林土壤呼吸的年通量分别为14.34 t ·(hm2 ·a)-1和11.18 t ·(hm2 ·a)-1，且天然林比人工林多22.03%.
2.4 土壤呼吸对土壤温度、含水量以及凋落物量变化的响应
土壤呼吸速率与土壤5 cm处温度呈极显著正相关关系，采用单因素模型(Rs=aebt)模拟发现，土壤温度可以解释米槠天然林和人工林呼吸变化的80.1%和81.0%(表 3). 根据5 cm处土壤温度计算的天然林和人工林土壤呼吸Q10值分别为1.86和2.01，不同林地土壤呼吸的温度敏感性有显著差异. 米槠天然林和人工林土壤呼吸速率与含水量的关系表现的不尽一致，天然林土壤呼吸速率与含水量呈显著的相关关系，而人工林二者之间不具有相关关系. 采用双因素关系模型(Rs=aebtWc)，土壤温度和含水量可共同解释天然林和人工林土壤呼吸季节变化的81.3%和85.6%(P<0.001). 通过将土壤呼吸速率和温度、 含水量构建双因素模型能更好解释土壤呼吸的变化.
米槠天然林和人工林土壤呼吸速率与各自凋落物量呈现显著地正相关关系，凋落物量分别解释了土壤呼吸速率变化的55.3%和54.9%. 采用双因素模型(Rs=aebtLc)，土壤温度和凋落物量可以分别共同解释天然林和人工林土壤呼吸季节变化的94.0%和91.8%(P<0.001). 通过将土壤呼吸速率和温度、 凋落物量双因素模型也能更好解释土壤呼吸的变化.
| 表 3 土壤呼吸速率(Rs)与土壤温度(t)、 土壤含水量(W)及凋落物量(L)的回归方程系数Table 3 Coefficients of regression models between monthly soil respiration(Rs)，soil temperature(t)，moisture(W) and monthly litterfall mass(L) |
3 讨论 3.1 温度和含水量对土壤呼吸的影响
土壤呼吸和温度之间具有显著的相关性[15]. 本研究中，通过建立土壤呼吸与温度的指数模型表明，土壤温度可分别解释米槠天然林和米槠人工林土壤呼吸变化的80.1%和81.0%. 土壤含水量与土壤呼吸之间的相关关系并不明确[16]. 土壤温度对土壤呼吸的影响是几个复杂生态过程共同作用的结果[17]. 当这种复合关系存在时，不可能单独分离出土壤呼吸作用的温度或者含水量效应[18]. 土壤呼吸速率与土壤温度和含水量的双因素模型表明，土壤温度和土壤含水量共同解释了米槠天然林和人工林土壤呼吸季节变化的81.3%和85.6%. 由于本研究样地具有典型的季风气候特征，一年中雨热同季且分配不均，若采用土壤温度和含水量双因素模型来研究土壤呼吸速率的季节变化结果可能更可靠.
土壤呼吸的温度敏感性一般采用Q10表示. 本研究中米槠天然林和人工林土壤全年Q10分别为1.86和2.01，在中国森林土壤呼吸Q10范围(1.33~5.33)之内[19]，但是低于均值2.65，也小于Raich等[20]报道的全球土壤呼吸Q10值的均值2.4. 中国不同气候带人工林土壤呼吸Q10值变化范围为(1.13~3.26)，均值为2.09[21]，与本研究中米槠人工林土壤全年Q10 2.01接近. 本研究中天然林土壤呼吸Q10值低于人工林，这表明，米槠天然林在经过人为干扰，形成米槠人工林后，土壤呼吸Q10值有增大的趋势. Sheng等[22]和Hu等[23]对不同天然林转变为人工林的研究发现，土壤呼吸Q10值会随着人为干扰强度的增加而升高，人为干扰强度增加，加速了有机质的分解和微生物的活性，从而增强了土壤呼吸的温度敏感性[24].
3.2 凋落物对土壤呼吸的影响 凋落物层对生态系统的环境、 土壤和植被均有一定的塑造作用[25]，本研究表明，米槠天然林和人工林土壤呼吸与当月和前一个月凋落物量呈现显著相关性(表 4)，主要是因为凋落物在森林系统营养物质循环中起着重要作用，提供植物生长和微生物活动所需要的一切养分[26,27]，另一方面，凋落物归还量的季节变化也对土壤呼吸动态产生影响，主要通过改变呼吸底物的数量影响土壤呼吸. 王超等[28]对亚热带地区毛竹林研究发现毛竹林土壤呼吸与当月凋落物量(1~6月)呈显著正相关关系. 米槠天然林的年凋落物量大于米槠人工林，从而对米槠天然林土壤呼吸速率和呼吸年通量大于人工林产生一定影响.
| 表 4 土壤呼吸速率(Rs)与月凋落物量的相关性分析Table 4 Correlation between monthly soil respiration and monthly litterfall |
3.3 森林转换对土壤呼吸的影响
森林的管理措施通过改变群落的植被组成、 土壤的理化性质以及林内的小气条件等，直接或间接地影响土壤呼吸的CO2排放[29]. 植物群落组成在调控森林土壤呼吸过程中也起着重要作用，不同类型的植物群落表现出不同的土壤呼吸速率[30,31].
在研究期间估算米槠天然林和人工林土壤呼吸的年通量分别为14.34 t ·(hm2 ·a)-1和11.18 t ·(hm2 ·a)-1，介于中国森林土壤呼吸年通量变化范围内[2.36~30.19 t ·(hm2 ·a)-1][19]，米槠天然林经过皆伐、 火烧、 挖穴造林和幼林抚育形成米槠人工林后土壤呼吸年通量下降了22.03%. 盛浩等[32]对亚热带常绿阔叶林转变为次生林、 人工林以及柑橘园、 坡耕地的研究发现，土壤呼吸下降了32%~63%，平均下降48%； Yang等[33]在我国福建的研究表明常绿阔叶林在经过皆伐火烧形成杉木林后土壤呼吸通量减少31%~67%，他们认为天然林转换为人工林后，土壤呼吸通量下降的主要原因是有机碳储量、 细根生物量以及凋落物量的下降所引起的. Liu等[14]的研究发现常绿阔叶林转变为毛竹林后，土壤呼吸通量有增加的趋势，并且归因于集约型的管理措施：施肥和高密度种植； 史宝库等[34]对小兴安岭原始阔叶红松林转变为次生白桦林后的研究发现，生长季节土壤呼吸速率增加了33%，并且认为是由于次生白桦林经过人为干扰后，林分处于生长阶段，生态系统代谢旺盛造成的. 诸多研究表明森林土壤呼吸与土壤有机碳含量呈现显著的正相关关系[35,36]，天然林砍伐以及随后的土地利用活动(如炼山，挖穴造林)，常造成土壤有机质的严重流失[37]，米槠天然林土壤呼吸年通量较人工林大，这主要是因为米槠天然林0~10 cm、 10~20 cm土层土壤有机碳储量都显著大于人工林(表 1). 此外根系呼吸对土壤呼吸的贡献在45%~50%的范围内[38]，细根的作用尤其明显，米槠天然林0~10 cm、 10~20 cm土层细根生物量显著高于人工林(表 1)，同样引起米槠天然林土壤呼吸年通量较人工林大.
4 结论
(1)米槠天然林和人工林土壤呼吸与土壤5 cm深处温度呈极显著正相关关系，天然林与土壤0~12 cm范围内含水量呈显著正相关关系，人工林土壤呼吸与含水量不具有相关关系. 土壤温度和含水量共同解释了土壤呼吸变化的81.3%和85.6%.
(2)米槠天然林和人工林土壤呼吸速率与当月和前1个月凋落物量呈极显著正相关关系. 土壤温度和凋落物量可以共同解释土壤呼吸变化的94.0%和91.8%.
(3)米槠天然林转换为米槠人工林后，土壤理化性质发生改变，其中有机碳和全氮含量都有所下降； 土壤表层细根生物量和年凋落物量也有所降低，从而引起了米槠人工林土壤呼吸年通量较天然林降低了22.03%.
| [1] | Watson R T, Noble I R, Bolin B, et al. Land use, land-use change, and forestry: a special report of the intergovernmental panel on climate change[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2000. |
| [2] | Lorenz K, Lal R. Carbon sequestration in forest ecosystems[M]. Berlin: Springer, 2010. |
| [3] | Bond-Lamberty B, Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record[J]. Nature, 2010, 464 (7288): 579-582. |
| [4] | Liu J X, Zhou G Y, Zhang D Q, et al. Carbon dynamics in subtropical forest soil: effects of atmospheric carbon dioxide enrichment and nitrogen addition[J]. Journal of Soils and Sediments, 2010, 10 (4): 730-738. |
| [5] | Raich J W, Potter C S, Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration, 1980-94[J]. Global Change Biology, 2002, 8 (8): 800-812. |
| [6] | Reichstein M, Rey A, Freibauer A. Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability, temperature and vegetation productivity indices[J]. Global Biogeochemistry Cycles, 2003, 17 (4): 1104-1119. |
| [7] | Steinmann K, Siegwolf R T, Saurer M, et al. Carbon fluxes to the soil in a mature temperate forest assessed by 13 C isotope tracing[J]. Oecologia, 2004, 141 (3): 489-501. |
| [8] | 陈光水, 杨玉盛, 王小国, 等. 格氏栲天然林与人工林根系呼吸季节动态及影响因素[J]. 生态学报, 2005, 25 (8): 1941-1947. |
| [9] | Pan Y, Birdsey R A, Fang J, et al. A large and persistent carbon sink in the world's forests[J]. Science, 2011, 333 (6045): 988-993. |
| [10] | Dixon R K, Solomon A M, Brown S, et al. Carbon pools and flux of global forest ecosystems[J]. Science, 1994, 263 (5144): 185-190. |
| [11] | Werner C, Zheng X H, Tang J W, et al. N2 O, CH4 and CO2 emissions from seasonal tropical rainforests and a rubber plantation in Southwest China[J]. Plant and Soil, 2006, 289 (1-2): 335-353. |
| [12] | Payeur-Poirier J L, Coursolle C, Margolis H A, et al. CO2 fluxes of a boreal black spruce chronosequence in eastern North America[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 153 (15): 94-105. |
| [13] | 褚金翔, 张小全. 川西亚高山林区三种土地利用方式下土壤呼吸动态及组分区分[J]. 生态学报, 2006, 26 (6): 1693-1700. |
| [14] | Liu J, Jiang P, Wang H, et al. Seasonal soil CO2efflux dynamics after land use change from a natural forest to Moso bamboo plantations in subtropical China[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 262 (6): 1131-1137. |
| [15] | Fang C, Moncrief J B. The dependence of soil CO2 efflux on temperature[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2001, 33 (2): 155-165. |
| [16] | Davidson E A, Verchot L V, Cattanio J H, et al. Effects of water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia[J]. Biogeochemistry, 2000, 48 (1): 53-69. |
| [17] | 杨玉盛, 董彬, 谢锦升, 等. 森林土壤呼吸及其对全球变化的响应[J]. 生态学报, 2004, 24 (3): 583-591. |
| [18] | 王小国, 朱波, 王艳强, 等. 不同土地利用方式下土壤呼吸及其温度敏感性[J]. 植物生态学报, 2007, 27 (5): 1960-1968. |
| [19] | 陈光水, 杨玉盛, 吕萍萍, 等. 中国森林土壤呼吸模式[J]. 生态学报, 2008, 28 (4): 1748-1761. |
| [20] | Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus B, 1992, 44 (2): 81-99. |
| [21] | 王超, 黄蓉, 杨智杰, 等. 万木林保护区柑橘和锥栗园土壤呼吸的比较[J]. 应用生态学报, 2012, 23 (6): 1469-1475. |
| [22] | Sheng H, Yang Y S, Yang Z J, et al. The dynamic response of soil respiration to land-use changes in subtropical China[J]. Global Change Biology, 2010, 16 (3): 1107-1121. |
| [23] | Hu R G, Kusa K, Hatano R. Soil respiration and methane flux in adjacent forest, grassland, and cornfield soils in Hokkaido, Japan[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2001, 47 (3): 621-627. |
| [24] | McCulley R L, Boutton T W, Archer S R. Soil respiration in a subtropical savanna parkland: Response to water additions[J]. Soil Science Society of America Journal, 2007, 71 (3): 820-828. |
| [25] | 韩广轩, 周广胜. 土壤呼吸作用时空动态变化及其影响机制研究与展望[J]. 植物生态学报. 2009, 33 (1): 197-205. |
| [26] | Sayer E J, Tanner E V J. Experimental investigation of the importance of litterfall in lowland semi-evergreen tropical forest nutrient cycling[J]. Journal of Ecology, 2010, 98 (5): 1052-1062. |
| [27] | Tobon C, Sevink J, Verstraten J M. Litterflow chemistry and nutrient uptake from the forest floor in northwest Amazonian forest ecosystems[J]. Biogeochemistry, 2004, 69 (3): 315-339. |
| [28] | 王超, 杨智杰, 陈光水, 等. 万木林保护区毛竹林土壤呼吸特征及影响因素[J]. 应用生态学报, 2011, 22 (5): 1212-1218. |
| [29] | 张冬秋, 石培礼, 张宪洲, 等. 土壤呼吸主要影响因素的研究进展[J]. 地球科学进展, 2005, 20 (7): 778-785. |
| [30] | Carbone M S, Trumbore S E. Contribution of new photosynthetic assimilates to respiration by perennial grasses and shrubs: residence times and allocation patterns[J]. New Phytologist, 2007, 176 (1): 124-135. |
| [31] | Johnson D, Phoenix G K, Grime J P. Plant community composition, not diversity, regulates soil respiration in grasslands[J]. Biology Letters, 2008, 4 (4): 345-348. |
| [32] | 盛浩, 李旭, 杨智杰, 等. 中亚热带山区土地利用变化对土壤CO2排放的影响[J]. 地理科学, 2010, 30 (3): 446-451. |
| [33] | Yang Y S, Chen G S, Guo J F, et al. Soil respiration and carbon balance in a subtropical native forest and two managed plantations[J]. Plant Ecology, 2007, 193 (1): 71-84. |
| [34] | 史宝库, 金光泽, 汪兆洋. 小兴安岭5种林型土壤呼吸时空变异[J]. 生态学报, 2012, 32 (17): 5416-5428. |
| [35] | Merbold L, Ziegler W, Mukelabai M M, et al. Spatial and temporal variation of CO2 efflux along a disturbance gradient in a miombo woodland in Western Zambia[J]. Biogeosciences, 2011, 8 (1): 147-164. |
| [36] | Chen S, Huang Y, Zou J, et al. Modeling interannual variability of global soil respiration from climate and soil properties[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150 (4): 590-605. |
| [37] | 杨玉盛, 谢锦升, 盛浩, 等. 中亚热带山区土地利用变化对土壤有机碳储量和质量的影响[J]. 地理学报, 2007, 62 (11): 1123-1131. |
| [38] | Subke J A, Inglima I, Cotrufo M F. Trends and methodological impacts in soil CO2 eflux partitioning: a metaanalytical review[J]. Global Change Biology, 2006, 12 (6): 921-943. |