环境科学  2014, Vol. 35 Issue (5): 1915-1921   PDF    
引用本文
王蕊, 郭胜利, 刘庆芳, 张彦军, 姜继韶, 郭慧敏, 李如剑. 苹果园土壤呼吸的变化及生物和非生物因素的影响[J]. 环境科学, 2014, 35(5): 1915-1921.
WANG Rui, GUO Sheng-li, LIU Qing-fang, ZHANG Yan-jun, JIANG Ji-shao, GUO Hui-min, LI Ru-jian. Variation Characteristic in Soil Respiration of Apple Orchard and Its Biotic and Abiotic Influencing Factors[J]. Environmental Science, 2014, 35(5): 1915-1921.
苹果园土壤呼吸的变化及生物和非生物因素的影响
王蕊1, 郭胜利1,2,3 , 刘庆芳1, 张彦军3, 姜继韶2, 郭慧敏2, 李如剑3    
1. 西北农林科技大学资源与环境学院,杨凌 712100;
2. 中国科学院水利部水土保持研究所,杨凌 712100;
3. 西北农林科技大学水土保持研究所,杨凌 712100
收稿日期: 2013-9-10; 修订日期: 2013-11-5.
基金项目： 国家自然科学基金项目（41071338）；中国科学院战略性先导科技专项（XDA05050504）
作者简介：王蕊(1988~),女,硕士研究生,主要研究方向为土壤碳循环及生态环境,E-mail:chanyu981995182@163.com
通讯联系人,E-mail:王蕊(1988~),女,硕士研究生,主要研究方向为土壤碳循环及生态环境,E-mail:chanyu981995182@163.com；郭胜利E-mail:slguo@ms.iswc.ac.cn
摘要：了解果园土壤呼吸变化及其影响因素，有利于深入理解退耕还果条件下黄土高原地区土壤碳源汇功能. 在长武农田生态系统国家野外站，以盛产期果园（2000年建成）为对象，利用土壤碳通量测量系统（Li-COR，Lincoln，NE，USA）于2011、2012年监测了果树冠幅下距树干不同距离处土壤呼吸、土壤水分和温度变化，分析了土壤呼吸的时空变化及其影响因素. 结果表明：① 土壤呼吸速率随着距树干距离延长而降低. 与2 m处相比，0.5 m处土壤累积呼吸量2011年提高20%，2012年提高31%；0.5 m和2 m处土壤呼吸的温度敏感性（Q10）2011年相应依次为1.79和1.56，2012年依次为1.79和1.38. ② 距树干2 m处温度和水分稍高于0.5 m处，但差异不显著（P>0.05）. 土壤呼吸与土壤温度均呈显著的指数关系，而与土壤水分的相关性不显著. 温度变化可解释土壤呼吸的季节性变化，但并不能解释距离树干不同处的差异. ③ 距离树干不同位置处的根系密度差异是影响果园土壤呼吸空间变化及其温度敏感性的重要生物因素；④ 冠幅下土壤呼吸的变异系数为23%~31%. 估算果园土壤呼吸需考虑其距离树干的空间差异性.
关键词： 土壤呼吸     土壤水分     土壤温度     根系生物量     苹果园    
Variation Characteristic in Soil Respiration of Apple Orchard and Its Biotic and Abiotic Influencing Factors
WANG Rui1, GUO Sheng-li1,2,3 , LIU Qing-fang1, ZHANG Yan-jun3, JIANG Ji-shao2, GUO Hui-min2, LI Ru-jian3    
1. College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;
2. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resource, Yangling 712100, China;
3. Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: To evaluate the orchard variability of soil respiration and the response of soil respiration to its influencing factors is helpful for a deep understanding about the effects of converting cropland to apple orchard. A field experiment was conducted in the Changwu State Key Agro-Ecological Station. Soil respiration, soil temperature, soil moisture and roots biomasses were periodically measured in a mature apple orchard during 2011 and 2012. Soil respiration decreased as the distance from the trunk increased. The cumulative soil respiration in the 0.5 m-distance from the trunk was 20% and 31% higher than that in the 2 m-distance from the trunk, respectively in 2011 and 2012. The temperature sensitivity of soil respiration (Q10) was relatively lower in the 2 m-distance than that in the 0.5 m-distance in both years. Soil temperature and soil moisture were slightly higher in the 2 m-distance, but there was no significant difference between the 2 m-distance and the 0.5 m-distance. Soil respiration and soil temperature showed a significant exponential relationship, but there was no positive correlation between soil moisture and soil respiration. Soil temperature changes can explain seasonal variation of soil respiration well, but it could not explain its spatial variability. Root density was an important factor for the spatial variability of soil respiration and Q10. Variation of soil respiration coefficient was 23%-31%. Therefore, the distance from the trunk should be considered when estimating orchards soil respiration.
Key words: soil respiration     soil moisture     soil temperature     root biomass     apple orchard    

土壤呼吸是调控陆地生态系统碳循环的重要生态过程. 在陆地生态系统中，土壤呼吸速率微小变化也会对大气CO2浓度造成显著影响[1]. 因此，准确了解土壤呼吸速率对预测大气CO2浓度的变化至关重要[2,3]. 然而，受地形地貌、 水文条件、 土壤理化性状、 土地利用方式、 植被类型和土壤微生物组成等因素的影响，土壤呼吸速率表现出显著的时空变异性[4, 5, 6]. 忽视土壤呼吸的空间变异性，可能过低或过高估计生态系统土壤CO2通量[7,8]. 了解土壤呼吸的时空变异性有助于准确估计生态系统，特别是对自然条件异质性较大的生态系统的土壤呼吸和陆地生态系统碳循环.

水热是影响土壤呼吸的重要环境因素. 在森林生态系统中，树木地上部的高度、 冠层的分布形式、 覆盖度都会显著影响局域的小气候[9]、 土壤水分[10]、 养分分布[11]、 微生物的生境[12]等其它特性. 土壤呼吸的空间变异性与细根的空间分布密切相关，根系生物量与土壤呼吸速率呈显著正相关关系[13]. 此外，根系会通过分泌物和土壤理化性状改变来影响土壤微生物呼吸[14]. 与一年生作物相比，人工种植园内植被高大且多年生长. 与天然林地相比，人工种植园内植被一般按照一定的株距和行距分布，因而植被根系、 土壤水分、 温度等会发生显著空间变异，并进而影响土壤呼吸空间变异性[15]. 在黄土高原地区，种植果园既是当地居民脱贫致富的重要途径，也是坡地治理水土流失的重要措施. 1980年以来苹果树种植面积逐年增加，至2009年，黄土区苹果园面积已达到100多万hm2. 目前，对黄土区农田和林草土壤呼吸已有大量研究[16,17]. 但果园土壤呼吸空间变异及其影响因素鲜有报道.

本研究选取黄土旱塬区典型盛果期果园，针对距离树干不同位置处土壤呼吸季节变化，探讨了土壤呼吸空间分布的时空变化，并分析了土壤呼吸变化与土壤生物、 非生物因素的关系.

1 材料与方法
1.1 试验地概况

试验地位于陕西省长武县(东经107°40′，北纬35°12′)，紧邻中国科学院长武黄土高原农业生态试验站(简称长武站)，属于典型的黄土高原沟壑区，海拔1200 m，属大陆季风气候. 1984~2012年间年均降水量为578 mm，其中最高年份为954 mm，最低年份为296 mm，7~9月降水量占年总量的49%左右，年平均蒸发量为1565 mm. 年平均气温9.4℃，≥10℃积温为3029℃，年日照时数为2230 h，日照率为51%，年辐射总量为484 kJ ·cm-2，无霜期171 d. 地带性土壤为黏壤质黑垆土，母质为中壤质马兰黄土，土层深厚，土质疏松. 土壤肥力指标为：有机碳6.50 g ·kg-1，全氮0.62 g ·kg-1，碱解氮37.0 mg ·kg-1，速效磷3.0 g ·kg-1，速效钾129.3 mg ·kg-1.

试验地所在地的土地利用类型有农田、 果园、 荒草地、 林地等. 塬面地势平坦，过去一直是粮食作物的主要种植区； 从1980年开始，部分塬面农田和梁坡荒草地先后改建为苹果园，截至2010年底，长武县苹果园面积已发展到1.6万hm2，年总产达到24万t，产值突破8亿元，属国家认定的陕西省苹果原产地域保护区，是全国苹果生产重点县和陕西省优质苹果基地县.

1.2 试验设计

供试果园于2000年由塬面农田转化而来，面积为2000 m2左右，主要品种为红富士(Malus pumila Mill.). 园内株行距均为2 m×4 m，无灌溉； 每年11月施用基肥，施肥量为氮肥100 kg ·hm-2和磷肥375 kg ·hm-2，次年7月追施氮肥100 kg ·hm-2，人工挖沟撒施肥料后掩埋； 一般春秋两次修剪，春季实施疏花疏果； 9月底采摘果实，多年平均产量为4000 kg ·hm-2.

在果园内选取3棵长势良好、 无病虫害果树，以每棵树的主干为中心，沿三等分圆半径方向取0.5 m、 2 m两点(即在距离每棵果树主干0.5 m、 2 m处各设有3个点)，每株果树6个监测点，总计18个点(图 1). 在每个点位上安装外径20 cm，高12 cm的PVC管，PVC管露出地面2 cm，用于测定土壤呼吸速率.

图 1 苹果园PVC管设置示意 Fig. 1 Diagrammatic representation of the location of the PVC collars where soil respiration was measured

1.3 土壤呼吸、水分、温度的测定及根系分布的调查

为了避免由于安置气室基座对土壤扰动而造成的短期呼吸速率波动，在气室基座安置24 h后再进行测定. 测定前去除气室基座内的一切活体. 土壤呼吸速率测定采用便携式土壤碳通量测量系统LI-8100(LI-COR，Lincoln，NE，USA). 土壤温度测定利用LI-8100自带的土壤温度计，土壤水分的测量利用烘干法.

2011年3月~2012年11月(除寒冷冬季的12、 1、 2月)，选择晴好天气在09:00~11:00进行土壤呼吸速率、 土壤温度、 土壤水分的测定. 大约每10 d测定1次. 两年试验期间土壤呼吸速率、 温度以及水分共计测量37次，其中2011年测量17次，2012年测量20次.

2013年7~9月对5棵果树的根系分别进行了3次调查. 利用根钻(d=9 cm)，以树干为中心，每120°沿半径方向等间距设置采样点(即采样点分别位于半径方向的0.5 m和2 m处)，钻取0~20 cm样品(重复5次)，利用游标卡尺将d＜2 mm的细根拣出，冲洗，80℃烘干至恒重，计算细根生物量.

1.4 数据处理与统计分析

利用Sigmplot 软件制作相关的基础图件. 采用SAS(SAS 9.1，SAS Institute)软件中非均衡数据方差分析(Proc GLM程序包)分别进行0.5 m和2 m处土壤呼吸、 土壤温度、 土壤水分及细根生物量的方差分析，用以比较不同冠幅下土壤呼吸、 土壤温度、 土壤水分和细跟生物量之间的差异，采用T检验的方法分析不同距离处土壤呼吸的温度敏感性[18]. 在评价环境因子对土壤呼吸的影响时，利用指数关系模拟土壤呼吸与土壤温度的关系，用一元二次方程模拟土壤呼吸与土壤水分的关系，利用线性内插法推算不同年际间的累积土壤呼吸量(g ·m-2，以CO2-C计)[19].

2 结果与分析
2.1 距离树干不同位置处土壤温度、 水分的变化

试验区所在地全年降水波动大且分布不均，主要集中在雨季(7~9月)，而这一时期恰逢该地区的高温期，即雨热同期(图 2). 土壤温度随季节性气温变化，呈现明显的季节变异性，0.5 m、 2 m处的土壤温度动态趋势相似[图 3(b)和图 4(b)]：春季随着气温逐渐回升，地表 5 cm处温度逐渐增加，到夏季达到最大值，秋季随气温下降而逐渐降低. 2011年地表 5 cm处温度最高达24.3℃，最低至2.3℃，均值为14.0℃； 2012年变化范围为24.7~2.77℃，均值为16.3℃. 0.5 m处、 2 m处的土壤温度略有不同，两年观测期内2 m处稍高于0.5 m处，但均未达到显著性水平(P<0.05).

图 2 试验地日降雨量和日平均气温 Fig. 2 Daily precipitation and mean daily temperature at study site

与土壤温度变化不同，受降水频率及降水量的影响，表层(0~5 cm)土壤水分波动较为剧烈，最低值出现在雨季前(3~6月)，雨季后(7~9月)达最高值[图 3(c)和图 4(c)]. 0.5 m处和2 m处的土壤水分有相似变化趋势但水分高低存在差异：2011年2 m处含水量(17%)稍高，而2012年0.5 m处含水量(16%)高于2 m处(14%).

图 3 2011年土壤呼吸及环境因子动态变化特征 Fig. 3 Dynamics of soil respiration and environmental factors in 2011

2.2 距离树干不同位置处土壤呼吸速率的变化及其与温度的关系

0.5 m、 2 m处土壤呼吸速率呈相似的季节格局，但呼吸速率存在一定的差异，一般来说0.5 m处的土壤呼吸较大. 春季(3~5月)稍有波动地缓慢上升，夏季(6~8月)达到最高， 秋季(9~11月)迅速下降，与土壤温度的变化规律基本一致，而与土壤水分的变化规律相关性较小[图 3(a)和图 4(a)]. 0.5 m和2 m处土壤呼吸速率在不同物候期有所差别，共出现两次呼吸峰值. 5月出现第一次呼吸峰，2011年0.5 m处为2.44 μmol ·(m2 ·s)-1，2 m处为2.10 μmol ·(m2 ·s)-1，2012年分别为2.77 μmol ·(m2 ·s)-1和2.08 μmol ·(m2 ·s)-1，相较于2 m处，0.5 m处土壤呼吸速率分别提高了16%和33%； 夏末(7月底8月初之间)再次出现呼吸峰，2011年0.5 m和2 m处分别为2.78 μmol ·(m2 ·s)-1和2.38 μmol ·(m2 ·s)-1，2012年为3.74 μmol ·(m2 ·s)-1和2.46 μmol ·(m2 ·s)-1，0.5 m处比2 m处分别提高17%和53%. 9月底土壤呼吸速率均迅速下降，但2 m处的土壤呼吸速率降低较快，此时0.5 m、 2 m处土壤呼吸速率的差异程度逐渐变小.

图 4 2012年土壤呼吸及环境因子动态变化特征 Fig. 4 Dynamics of soil respiration and environmental factors in 2012

2.3 距离树干不同位置处土壤CO2累积量及温度的敏感性的变化

依据观测期内所测定的试验数据对土壤CO2累积量进行估算，0.5 m处CO2累积量显著高于2 m处CO2累积量. 2011年0.5 m、 2 m处分别为545 g ·m-2，453 g ·m-2，2012年为580 g ·m-2，444 g ·m-2，两年分别提高20%和31%(表 1).

表 1 2011年、 2012年土壤平均含水量，平均温度及累积呼吸量的变化 1) Table 1 Mean soil moisture,mean soil temperature and cumulative respiration in 2011 and 2012

对土壤呼吸与土壤温度的回归模拟发现，土壤呼吸与土壤温度之间存在很好的相关性(图 5)，距离树干不同位置处土壤呼吸速率土壤温度能解释土壤呼吸变化的42%~87%. 数据结果分析表明距离树干不同位置处土壤呼吸对温度的敏感性也有所不同：土壤呼吸指数函数模型中系数a差异不显著，而温度敏感系数b差异显著，Q10(=e10b)从0.5 m处的1.79下降到2 m处的1.56(2011)和1.38(2012)(表 2).

表 2 土壤呼吸与温度关系的统计分析 1) Table 2 Statistical analysis of temperature relationship of soil respiration

图 5 土壤呼吸与土壤温度的关系 Fig. 5 Relationship between soil respiration and soil temperature

3 讨论
3.1 距离树干不同位置处土壤呼吸差异的生物和非生物因素

本研究结果显示，距离树干0.5 m、 2 m处的土壤呼吸速率差异明显，较高的土壤呼吸速率通常出现在0.5 m处. 在以前的研究中，土壤呼吸作用在小尺度上的空间异质性在不同生态系统也得到类似的结论：对玉米农田土壤呼吸速率的研究发现，靠近植株处>株间>行间[20]； 松树林中，靠近松树的土壤呼吸速率通常高于远离松树处[21,22]，人工桉树林中断线附近的地方大于行间土壤呼吸值[23]. 究其原因可能与土壤温度[24,25]、 土壤水分含量[13,26]、 细根生物量等因素有关[27].

土壤呼吸与土壤温度具有显著指数关系(图 5)，表明土壤温度的变化很好地解释了土壤呼吸在时间尺度上的变异性，此结论与Khomik等[28]对混交林的研究结果相似. 但本研究发现2 m处的土壤温度较0.5 m处稍高，而土壤水分的高低在两年观测期内相反，但两处的温度和水分均未达到显著性水平(P<0.05). 因此，本研究中土壤温度和水分对距离树干不同位置土壤呼吸的差异贡献不大. 这与前人的研究结果略有不同：闫美芳等[15]发现新疆杨树人工林土壤呼吸的空间变化性与土壤温度关系密切[29]； 而Scott-Denton等[27]发现高海拔地区森林土壤呼吸空间变化与水分有关而与温度相关性小.

虽然0.5 m、 2 m处的土壤温度差异不显著，但均与土壤呼吸速率呈显著的指数关系，且土壤呼吸的温度敏感性呈现出0.5 m>2 m的趋势(表 2)，这种响应程度上的差异可能与土壤性质或覆盖条件有关[30]. Boone等[31]的研究表明根系呼吸及根际微生物的温度敏感性比微生物呼吸更明显，根呼吸和根际微生物呼吸对土壤呼吸的大小具有重要贡献，因此0.5 m处的Q10值大于2 m处Q10值很可能与0.5 m处的细根系生物量显著高于2 m处细根生物量有关.

土壤呼吸主要包括根系呼吸和微生物呼吸[32]，而林木根系呼吸占土壤呼吸的10%~90%[33]，土壤呼吸随着根系生物量的增加而增加[15]. 所以，测定位置和根系生物量的分布可能是导致土壤呼吸差异的主要因素. 为此，选取了5棵果树对其根系分别进行了3次调查，结果发现0.5 m处细根生物量明显高于2 m处(表 3).

表 3 冠幅下根系生物量水平分布调查结果 1) Table 3 Result of horizontal distribution of root biomass

此外，树间的干扰作用对土壤呼吸也有一定的影响. 如图 1所示，以圆心点位置果树为例，0.5 m和2 m处6个采样点中，除与果树行垂直的两点外，其余两个位置的0.5 m及2 m采样点可能会受到圆心点之外南北两株的影响. 以2012年数据为例，3棵果树0.5 m处土壤呼吸平均变异系数为14%、 15%和15%，2 m处分别为16%、 24%和20%. 这种树间的干扰作用可能与温度、 水分以及细根生物量等受影响程度有关，其具体机制有待进一步深入研究.

3.2 冠幅下土壤呼吸监测的方法选择

本研究表明，果园冠幅下土壤呼吸存在显著差异(表 4). 前人对林地土壤呼吸的变异性研究也得到类似结论，橡树林土壤呼吸的空间变异在28%~42%[34]； 杨树林土壤呼吸的平均变异系数为37%[35]； 而北方混交林土壤呼吸的空间变异在4%~74%之间[28]. 若本研究中单独以0.5 m处的土壤呼吸速率来估算2011年土壤呼吸量，那么土壤呼吸速率高估了7%，但若以2 m处土壤呼吸速率计算就低估了11%； 而2012年出现的误差更大，以0.5 m处来计算会高出13%，以2 m处计算会低16%. 由此可见，准确估算土壤呼吸就需要基于土壤呼吸空间变异性考虑样点的布设方法. 很多研究并没有考虑到土壤呼吸空间变异性对土壤呼吸速率的影响，但果园中由于植株空间布局的规律性，应该考虑到植株的空间格局对土壤呼吸作用的影响.

表 4 果树冠幅下土壤呼吸变异系数 Table 4 Coefficient of variation of soil respiration

4 结论

果园土壤呼吸速率随着距树干距离延长而降低. 相对于距树干0.5 m处，2 m处土壤呼吸速率，土壤累积呼吸量及土壤呼吸的温度敏感性均有所下降. 根系密度差异是影响果园土壤呼吸空间差异和温度敏感性的重要生物因素，而土壤温度的变化可解释土壤呼吸的季节性变化. 果园冠幅下土壤呼吸存在显著差异，变异系数为23%~31%. 准确估算果园土壤呼吸需考虑土壤呼吸空间变异性的影响.

致谢： 感谢长武站对本研究的支持.

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