2014, Vol. 
凋落物分解是森林土壤物质转化的基础，是植物和微生物养分的主要来源，在维持森林生态系统碳及养分循环中起重要作用[1, 2, 3, 4]. 微生物通过产生并优化分配C、 N、 P循环相关酶类而成为主要的分解者[5]，研究微生物及其所产生的酶在分解过程的活性动态，对了解森林凋落物分解的微观生态过程具有重要意义. 近年来，国内外学者在研究森林凋落物分解过程的影响因素、 养分释放和凋落物对土壤性质的影响基础上[1, 4]，更加关注微生物及其所产生的酶在凋落物分解过程中所起的作用[5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]. Criquet等[6]和张瑞清等[9]在热带地区的研究表明，C循环相关酶活性与凋落物分解的质量损失变化密切相关. 而Waring[5]在热带地区的研究表明，凋落物组成差异显著影响真菌丰富度和酶活性的总体水平，尤其是酸性磷酸酶和纤维素二糖水解酶，酶可解释凋落叶分解速率种间变异的35％. 季晓燕等[11]在对北亚热带酸雨处理下凋落叶分解研究中发现，脲酶和纤维素酶对凋落叶的分解贡献较大，而蔗糖酶的影响相对较小. 这一系列研究结果表明，微生物及所产生的酶与凋落物分解进程密切相关，其种类及活性大小因凋落物组成和环境条件而异[5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]. 但目前国内有关中亚热带地区凋落物中微生物和酶活性对凋落物组成及分解进程的响应研究还相对较少.
马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国南方重要的造林树种，因其适应力强、 速生、 经济价值高、 用途广等优点，成为荒山荒地造林的先锋树种和重要的用材林树种之一[12]. 近年来，大面积人工马尾松纯林及纯林连栽而导致的土壤肥力退化、 林分生产力低下和生态承受力脆弱等诸多问题日益突出[13]. 目前已形成多种针阔混交经营模式[14, 15]，以期促进凋落物分解和养分循环以缓解土壤肥力衰退现状. 为更加了解中亚热带地区凋落物分解的生态过程，本研究以缙云山天然马尾松林中主要树种马尾松和槲栎(Quercus aliena)的凋落叶为材料，分析它们在单一及混合分解过程中主要微生物类群及分解酶活性的变化规律，探究我国南方低山丘陵地区马尾松林自然演替过程中的森林微生物生态过程，以期为我国马尾松混交林营造和生态效应研究提供科学依据.
研究区域位于重庆市缙云山自然保护区马尾松次生林地中，地理坐标为106°23′E，29°50′N，海拔450~520 m，坡度23°~25°，坡向45°SE. 属中亚热带湿润季风气候，年平均气温18.6℃，最热月(8月)平均气温28.3℃，最冷月(1月)平均气温8.3℃，年平均降水量1 243.8 mm. 研究区域内土壤以酸性黄壤为主，pH值3.9~4.3. 自然植被以常绿阔叶林、 暖性针叶林为主，其中马尾松和槲栎是这一区域的典型植被. 样地内除主要植物马尾松和槲栎外，还零星存在四川山矾(Symplocos setchuensis)、 细枝柃(Eurya matsudai)、 黄牛奶树(Symplocos laurina)和马甲菝葜(Smilax lanceifolia)等其它植物.
于2009年1月初的晴朗天气下，研究区内收集马尾松和槲栎新近凋落叶，同期用25 cm×30 cm矩形取样器，按“S”型路径收集林地表层凋落物7份，将收集到的材料上的泥沙去净，混匀，自然风干后备用. 经测定，自然条件下马尾松与槲栎凋落物的平均质量比为8 ∶2，供试凋落物性质见表1.
凋落物的分解采用国际通用的凋落物分解袋(litter bag)法. 将收集到的风干凋落物分为3类：①马尾松落叶(Pinus massonian leaf litter，PL)； ②槲栎落叶(Quercus aliena leaf litter，QL)； ③混合凋落物(Mixed leaf litter，马尾松与槲栎落叶质量比8 ∶2，ML)，将它们分别装入120目尼龙网所制的22 cm×25 cm凋落物袋中，每袋25.00 g. 每组凋落物24个，共计72个凋落物袋. 在2009年3月初，在样地内按随机区组试验设计法选取样点，轻轻除去地表凋落物层，将凋落物袋置于样点土壤表面，让其自然分解. 以后每隔45 d回收各类凋落物袋3袋，去除附着泥沙及根系等杂质，将样品装入已灭菌的封口保鲜袋中迅速带回实验室，每袋称量凋落物残留鲜重后，充分混匀并平均分为两份，1份于80℃烘干至恒重，测定凋落物干重剩余率，另1份于4℃冷藏保存，用于微生物数量及酶活性的测定，1个月内完成分析. 试验为期360 d，共计分析8次样品.
 | 表1 供试凋落物性质 (平均值±标准差，n=3) Table 1 Properties of experimental litters (means±SD，n=3) |
烘干法称量凋落物残留干重，使用Olson衰减指数模型Mt=M0e-kt(式中，M0为初始质量，Mt为某一时间t时的总质量，k为分解速率常数)计算凋落物分解速率k[16].
微生物数量的测定：分别用牛肉膏蛋白胨培养基、 马丁氏培养基和高氏一号培养基培养凋落物中微生物，采用常规稀释平板计数法测定凋落物中细菌、 真菌和放线菌的数量[17].
凋落物分解过程中酶活性的测定：根据土壤酶测定方法，在共底物培养的基础上，分别采用硫酸蒽酮比色法、 邻苯三酚比色法和磷酸苯二钠比色法测定凋落物中纤维素酶、 多酚氧化酶和酸性磷酸酶活性[18, 19]. 纤维素酶、 多酚氧化酶和酸性磷酸酶活性测定： 1个酶活力单位(EU)分别以单位时间(1 h)内1 g凋落物催化生成的葡萄糖(37℃)、 没食子素(30℃)、 酚(37℃)的mg数表示.
使用SPSS 17.0软件进行数据的统计分析. 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)、 Duncan和Dunnett法比较不同类型凋落物的初始化学组成、 干重剩余率、 微生物数量及酶活性的差异，用Pearson法作酶活性与凋落物分解指标的相关性分析.
采用Microsoft Excel 2003进行图表制作.
在整个分解期内，随着分解时间的增加，3类凋落物的干重剩余率均减小并表现出先快后慢的趋势，且马尾松凋落物的干重剩余率均高于另两类凋落物(图 1). 在分解前期(0~225 d)，槲栎凋落物和混合型凋落物的干重剩余率无明显差异，但到了后期(225~360 d)，混合型凋落物的干重剩余率却显著低于槲栎凋落物(P＜0.05). 到试验期末时，马尾松凋落物的干重剩余率最大(54.34%)，其次 为槲栎凋落物(43.49%)，混合型凋落物的最小 (41.33%).
根据Olson衰减模型，拟合出3类凋落物的干重残留率随时间(a)的指数方程，并利用该模型估测3类凋落物分解50%和分解95%所用时间，结果如表2所示.
从表2可以看出，3类凋落物分解模型与实验数据的拟合效果很好，决定系数R2均在0.948以上. 3类凋落物的分解常数的顺序为：混合凋落物＞槲栎凋落物＞马尾松凋落物，周转期(即分解95%所用时间)情况为马尾松凋落物＞槲栎凋落物＞混合凋落物，且马尾松凋落叶的周转期比槲栎凋落叶、 混合凋落叶分别长29.2%、 41.1%，可见阔叶凋落物槲栎的分解快于针叶马尾松，针阔混合促进了凋落物的分解.
将分解50%和分解95%所需时间进行比较发现，3类凋落物分解95%所需时间均为分解50%所需时间的4.5倍左右，与图 1中凋落物分解先快后慢的变化特点相一致.
 | 图 1 凋落物干重剩余率动态 Fig.1 Variation of dry weight remaining rate of forest litters with decomposition time QL:槲栎凋落物；PL:马尾松凋落物；ML:混合凋落物，下同 |
| 表2 凋落叶干重剩余率随时间的指数方程 1) Table 2 Equation of dry weight remaining rate of litters with the development time |
从表3可以看出，3类凋落物中微生物数量随着分解阶段的不同而有明显差异. 除在45 d和315 d时略低外，槲栎凋落物中真菌数量在其他阶段均占到微生物总量的一半以上，在总体上占优势. 尤其是在90~180 d这一阶段，其所占比例维持在90%以上； 混合型凋落物中，细菌除在225~315 d这段时间占绝对优势(＞67%)外，其他时段均以真菌为主(＞53%)，尤其是45~135 d这段时间真菌数量维持在90%以上，占有绝对优势； 马尾松凋落物中的真菌数量除在90、 135和270 d时占有绝对优势(占比＞74%)外，其他阶段均以细菌为主(＞52%)，而放线菌的数量在整个分解过程中所占比例都最低. 值得注意的是，3类凋落物中真菌和微生物总量的峰值、 细菌和放线菌数量的最低值均出现在135 d(2009年7月). 从表3中还可以发现，在分解前180 d，3类凋落物中高比例的真菌数量构成持续时间较长，在槲栎和混合凋落物中真菌占比超过90%的时间达135 d之多，在马尾松落叶中真菌数量超过90%的时间也有90 d之多； 而180 d后，3类凋落物中细菌占比明显升高，同真菌占比相当，某些时段细菌的数量甚至还超过真菌.
| 表3 凋落物分解中的微生物数量变化 (平均数±标准误)1) Table 3 Variation of microbial counts during litter decomposition process(Mean±SD) |
比较3类凋落物的微生物数量，除45 d、 135 d外，混合型凋落物的细菌、 真菌、 放线菌数量比马尾松凋落物分别提高了32.30%~3 105.69%、 95.85%~44 925.71%、 34.10%~290.47%，3类凋落物的微生物总量排列顺序为：槲栎凋落物＞混合型凋落物＞马尾松凋落物.
从图 2(a)可以看出，3类凋落物的纤维素酶活性在分解前期(0~180 d)显著高于后期，总体表现出降低的趋势，与质量损失率的变化有一定的相关性. 在分解初期(45 d)，槲栎凋落物中的纤维素酶活性显著高于马尾松凋落物和混合型凋落物(P＜0.05). 马尾松和混合型凋落物中纤维素酶活性动态基本相同，表现为先升高后降低，在90 d时达到峰值，此时3类凋落物的纤维素酶活性情况为：混合型凋落物(6.26 mg ·g-1)＞马尾松凋落物(5.20 mg ·g-1)＞槲栎凋落物(2.76 mg ·g-1)，且三者之间有显著差异(P＜0.05). 而3种凋落物中纤维素酶活性均在分解180 d后趋于平稳，维持在1.50 mg ·g-1左右.
从图 2(b)可以看出，多酚氧化酶活性的变化总体表现为：槲栎凋落物＞混合凋落物＞马尾松凋落物，与分解常数K排列有一定的差异，特别在分解270 d之前，槲栎凋落物中的多酚氧化酶活性显著高于马尾松和混合型凋落物(P＜0.05)，并随季节变化表现出一定的波动性，在90 d时达到最高，此时其酶活性分别是混合型和马尾松的凋落物2.6、 5.7倍. 而马尾松凋落物和混合型凋落物中的多酚氧化酶活性总体变化趋势基本一致，即随着分解时间延长，活性增强. 值得注意的是，随着分解的进行，混合与槲栎凋落物的多酚氧化酶活的差异呈减小的趋势，在分解后期(270~360 d)混合凋落物达槲栎凋落物的86.6%~112.1%.
 | 图 2 不同凋落物分解中的酶活性变化 Fig.2 Variation of enzyme activities in different forest litter with decomposition time |
从图 2(c)可以看出，3类凋落物中酸性磷酸酶的活性均随分解时间的推移呈现逐步降低的趋势且在180 d时(2009年8月)均存在一最低值. 除135 d和180 d外，在其他分解阶段，马尾松凋落物和混合型凋落物中的酸性磷酸酶活性均显著高于槲栎凋落物(P＜0.05).
相关分析(表4)表明，3类凋落物中的纤维素酶及酸性磷酸酶活性同凋落物的干重剩余率呈显著或极显著正相关，结合干重剩余率随时间而降低的特征可见，纤维素酶和酸性磷酸酶在凋落物分解的早期起重要作用，可作为凋落物分解进程的重要指标. 在马尾松与混合型凋落物中，多酚氧化酶活性同凋落物干重剩余率均呈极显著负相关，说明多酚氧化酶等木质素分解酶系可能是其后期分解中的主要影响因子.
| 表4 凋落物酶活性与干重剩余率的相关分析 1) Table 4 Pearson correlations between enzyme activity and remaining dry weight in forest litters |
森林凋落物的分解受气候、 凋落物基质质量、 微生物和土壤动物等多种因素的影响[3, 4]. 而在同一气候区，凋落物基质质量是主导因素，分解速率的差异主要与凋落物初始化学组成及叶的结构相关[20]. 有研究发现，马尾松等针叶树种的叶片多为厚革质，角质层发达，含有较多的难分解成分(纤维素、 木质素和单宁等)，C/N比较高(表1)，不利于淋溶作用、 微生物分解和土壤动物的机械破坏等作用的发生，而阔叶树种凋落物的难分解成分相对较低，且比表面积(SLA)更大，有利于微生物大量繁殖进行分解，因此一般针叶树种分解速率低于阔叶树种[1, 3, 21, 22]. 本试验中槲栎凋落物分解速率快于马尾松凋落物，与前人研究结果一致[1, 3, 21, 22]. 试验中还发现，针叶类的马尾松凋落物与阔叶类的槲栎凋落物以自然质量比8 ∶2混合后，分解速率最快. 林开敏等[23]在研究杉木和楠木凋落物的分解时，也发现了相同的结果. 陈法霖等[24]研究也表明针叶凋落物加入阔叶凋落物后可使分解加快. 也有研究发现，凋落物混合分解效应(拮抗、 协同或者无相互影响)因植物种类和比例而异[3, 25, 26, 27, 28]. 而针阔混合的协同促进效应不单单是由于凋落物简单加和引起的品质差异，可能还涉及凋落物品质改变所引起的有利的微生境变化，如分解者的多样性、 丰富度和活性等[3, 10, 21, 29, 30, 31]. 本研究结果显示，单一针叶马尾松凋落叶加入少量阔叶槲栎后，各微生物类群数量及微生物总量显著提高，这可能是导致分解加快的一个重要原因. 这也意味着在马尾松人工纯林中适当补植恰当的阔叶树种(如槲栎)可促进凋落物分解，提高林地养分循环效率.
微生物是森林凋落物分解的主要贡献者，其类群数量变化与凋落物品质和自然环境条件息息相关[6, 11, 32, 33]. Kubartová等[32]在研究不同林分条件下纤维素降解过程中发现，时间效应比树种类型对微生物类群影响更大，而环境条件和季节效应似乎是微生物群落发展的决定因素，且真菌生物量在夏季较高. 而也有研究表明[6, 33]，凋落物分解过程中的真菌生物量在水热条件相对缓和的春末或秋季较佳. 这些结果充分显示，季节变化对微生物类群有一定的影响，并因环境条件不同而异. 本研究发现，在凋落物分解过程中，3大类群微生物的数量及组成比例均随季节性差异出现相应改变. 随着气温逐渐升高，各类凋落物中的微生物活性增强，其中真菌最明显. 到夏季(135 d，即2009年的7月)时，真菌数量与微生物总数均达到峰值，与季晓燕等[11]、 Kubartová等[32]的研究结果相似，而与Criquet等[6]、 肖慈英等[33]的研究结果不同，可能是由于研究区内6~7月的高温高湿的林地条件更适于微生物特别是真菌的滋生. 但随着气温的进一步上升，微生物的活动则受到抑制，表现在分解180 d(即2009年8月)时，3类凋落物中微生物总量均出现一低值. 这与3类凋落物干重剩余率的变化趋势一致，即90~135 d时干重损失最快即分解盛期，之后减缓. 可见，6~7月微生物的大量滋生更有利于凋落物的分解. 同时微生物的优势类群还因分解阶段不同而存在差异，整体表现为真菌在分解前期占优势，之后则真菌与细菌占比相近，可能由于中亚热带地区较低的凋落物品质使得其分解初期即存在一个明显的真菌定殖过程，通过真菌菌丝穿透植物残体，在真菌所分泌的胞外酶作用下改变凋落物的组成结构[1]，从而促进后期细菌的定殖，这与Wardle等[34]理论研究成果是一致的. 即在不同林分中，具有较高质量叶凋落物的树种促进细菌为主的能量通道，而较低质量叶凋落物的树种促进真菌为主的能量通道. 这表明在凋落物分解的初始阶段，真菌发挥着主导作用，是分解者中的先行者，这与Anderson等[35]在研究欧洲森林凋落物分解时得到的结果类似，推测这可能与真菌所分泌的纤维素酶有关； 而分解后期则依赖于真菌和细菌的协同作用[1].
作为参与凋落物分解最为重要的生物活性物质，酶活性涉及各种生物化学过程，与凋落物的分解直接相关，在很大程度上反映了土壤C、 N、 P等养分循环状况，且因凋落物类型及环境条件的不同而异[8, 36, 37, 38]. 凋落物类型和分解进程对酶活性产生的影响，主要原因可能是凋落物的不同和分解进程的推移导致微生物量、 区系组成以及代谢过程发生改变，从而使得主要微生物产生的酶种类、 数量和活性也发生变化[1, 3, 4, 10]. Waring[5]和Allison等[7]研究表明，酶活性特别是C循环有关酶活性与凋落物分解的质量损失变化密切相关. 纤维素酶主要参与简单易分解含碳化合物的转化，与干重剩余率呈显著正相关，它的活性主要取决于有机质的性质，特别是C/N比[1]，具有较高C/N的马尾松和混合凋落物(表1)90 d前可能存在对纤维素分解菌群的诱集过程，使其纤维素酶活性大幅升高，随着分解的继续，可利用的底物数量减少，纤维素分解菌群数量减少，活性逐步降低，至180 d后基本维持恒定，这与Waring[5]、 Allison等[7]和季晓燕等[38]研究结果相似. 而多酚氧化酶主要参与难分解化合物(木质素和多酚类物质等)的分解，在马尾松和混合凋落物中与干重剩余率呈显著负相关，这可能是由于随着易分解成分的流失，凋落物中与难分解成分相适应的分泌多酚氧化酶微生物类群活性增强，此时酶活性逐步升高，在分解后期协同纤维素酶共同参与分解，这与张瑞清等[9]研究结果一致. 酸性磷酸酶活性与凋落物干重剩余率呈显著正相关，在凋落物的分解初期发挥重要作用，这是因为凋落物中的磷含量很低(表1)，在分解早期微生物必须诱导合成大量磷酸酶以获取自身代谢所需磷元素，从而维持分解的进行，这与Waring[5]对热带地区凋落叶分解中酶活性动态研究的结果基本一致. 这表明，研究区内纤维素酶、 多酚氧化酶及磷酸酶的活性均与凋落物的分解过程密切相关，可作为分解进程的重要指标. 由此可见，凋落物的分解并不是单个酶在起作用，而是多种酶共同作用的结果. 将3种类型凋落物酶活性比较分析表明，多酚氧化酶性表现为槲栎凋落物＞混合凋落物＞马尾松凋落物，而酸性磷酸酶活性多表现为槲栎凋落物最低，均与分解常数K排列有一定的差异，也再次充分说明单个分解酶不能完全指示凋落物的分解状况，这与Waring[5]和季晓燕等[38]研究结果一致. 纯马尾松凋落物多酚氧化酶活性偏低，可能是其分解缓慢的又一重要原因.
综上，本试验研究了中亚热带马尾松林中凋落物类型对分解速率的影响，以及微生物和酶活性对凋落物类型、 分解进程的响应. 而森林凋落物的分解是一个非常复杂的生态过程，其分解快慢不仅与凋落物类型、 分解过程中的微生物与酶活性等生物因素有关，而且还受到UV-B辐射[2]、 季节性雪被和冻融[39]、 氮碳输入[40]等诸多环境因素的影响，这还有待于更为全面和深入的探讨.
(1)针阔混合可显著提高凋落物的分解速率，使周转期加快. 年分解常数K具体表现为：混合凋落物(0.94)＞槲栎凋落物(0.86)＞马尾松凋落物(0.67).
(2)凋落物品质和季节气候的差异显著影响着微生物类群变动. 3类凋落物真菌数量和微生物数量均在夏季(2009年7月)时达到峰值，而此时细菌和放线菌数量最低. 单一针叶马尾松凋落叶加入少量阔叶槲栎后，微生物数量显著提高，这可能是导致分解加快的一个重要原因.
(3)在为期360 d的分解过程中，3类凋落物纤维素酶活性、 酸性磷酸酶活性均与凋落物干重剩余率显著正相关(P＜0.05)，在分解过程中最先发挥作用，而马尾松与混合型凋落物中的多酚氧化酶活性同凋落物干重剩余率极显著负相关(P＜0.01)，3种酶活性可作为分解进程的重要指标.
(4)酶活性因凋落物类型而异，多酚氧化酶活性总体表现为槲栎凋落物＞混合凋落物＞马尾松凋落物，酸性磷酸酶活性多表现为槲栎凋落物最低，与分解常数K排列有一定的差异，说明凋落物分解是多种酶共同作用的结果. 整体研究表明现有针阔混合分解的协同促进效应可能与凋落物质量不同引起的微生物数量及相关酶活性的变化有关.
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