环境科学  2014, Vol. Issue (3): 1131-1137   PDF    
引用本文
张仁懿, 徐当会, 陈凌云, 王刚. 基于N：P化学计量特征的高寒草甸植物养分状况研究[J]. 环境科学, 2014, (3): 1131-1137.
ZHANG Ren-yi, XU Dang-hui, CHEN Ling-yun, WANG Gang. Plant N Status in the Alpine Grassland of the Qinghai-Tibet Plateau：Base on the N：P Stoichiometry[J]. Environmental Science, 2014, (3): 1131-1137.
基于N：P化学计量特征的高寒草甸植物养分状况研究
张仁懿, 徐当会, 陈凌云, 王刚    
兰州大学生命科学学院, 草地与农业生态系统国家重点实验室, 兰州 730000
收稿日期: 2013-7-3; 修订日期: 2013-8-28.
基金项目： 中央高校基本科研业务费专项（lzujbky-2012-109，Lzujbky-2013-95）；国家自然科学基金项目（312704721）
作者简介：张仁懿(1983~),男,博士,实验师,主要研究方向为植物生态学,E-mail:zrenyi@lzu.edu.cn
摘要：土壤养分条件影响不同功能群植物的养分状况与生长，这在施肥实验中已得到充分验证. 然而，自然养分梯度下植物-土壤养分耦合关系的研究仍然缺乏. 基于植物N：P化学计量学特征，本研究探讨青藏高原亚高寒草甸自然养分梯度下不同功能群植物氮状况及生物量变化. 2008年、2009年N：P比值分别为9.83和11.57，其低群落N：P比验证了该地区自然植被主要受到N素的限制. 偏冗余分析（partial RDA）结果显示，随着土壤氮素可利用性的增加杂草生物量比例上升，而豆科、禾草生物量比例下降. 豆科的固氮作用以及禾草的高养分利用效率分别提高其在氮限制植被中的竞争力；这些结果表明，全球氮沉降的增加将提高杂草的优势度. 豆科生物量比例与群落、非豆科植物的N：P显著正相关，表明豆科植物能够改善群落的氮状况，包括降低非豆科植物的氮限制水平.
关键词： 矿化     N：P化学计量学     硝化     亚高寒草甸     功能群    
Plant N Status in the Alpine Grassland of the Qinghai-Tibet Plateau：Base on the N：P Stoichiometry
ZHANG Ren-yi, XU Dang-hui, CHEN Ling-yun, WANG Gang    
State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems, School of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: Plants from different functional groups show distinct response to nitrogen (N) addition, however, the patterns and underlying mechanisms across the natural N availability gradient remain unexplored. In present studies, effects of soil N fertility on aboveground N pools and production were examined, and the N:P stoichiometry was compared among forbs, graminoids, and legumes on an alpine grassland located in northeast of Qinghai-Tibet Plateau. Mean N:P ratios of the whole community in 2008 and 2009 were 9.83 and 11.57, respectively, indicating that the sub-alpine grassland was mainly N-limited. The partial redundancy analysis (partial RDA) showed that the biomass percentage of forbs increased, while those of legumes and graminoids decreased with the soil N availability. It suggested that legumes and graminoids were more competitive than forbs in the natural N-limited grassland, which may be due to the N2-fixation ability and high nutrient use efficiency, respectively. Under the projected increasing N deposition, the vegetation tended to shift from graminoids and legumes to forbs. Significant relationships were found between the percentage of legumes biomass and N:P (phosphorus) ratio for the whole community and non-legumes, indicating that legumes could improve the community N status as well as non-legumes N status on the alpine grassland.
Key words: nitrogen mineralization     N：P stoichiometry     nitrification     sub-alpine meadow     functional groups    

氮(N)和磷(P)是陆地植物的基本元素，其供应制约着陆地生态系统中的大多数过程，为陆地生态系统生产力的主要限制因素[1, 2]. 高山植被土壤养分的可利用性受到低温的限制，其中植物可利用N的释放对温度尤其敏感[3]，土壤中植物可利用氮对该地区植物生长比其它元素更为关键[4]. 氮矿化量与植物生长和生物量密切相关，它包括两个过程，即硝化和铵化[5]. 氨化作用产生的铵态氮往往经硝化细菌的作用最终转化成硝态氮，因此硝化作用成为矿化作用的主要过程[5, 6]. 预计未来50~100 a间，气候变化将使全球平均温度升高1~3.5℃[7]，在此背景下，高山生态系统氮素循环进程将加速，群落结构也将发生变化[8].

土壤养分条件直接影响植物对养分的吸收与利用、 植物氮、 磷化学计量特征以及生物量分配和生态策略[9, 10]. 植物矿质养分含量取决于土壤养分的可利用性，其N ∶P化学计量特征在一定程度上表征所在环境的氮、 磷养分条件[9, 11]. 研究表明，N ∶P比值可有效地用于判断植物个体、 群落和生态系统的氮、 磷养分限制格局. Güsewell[9] 认为陆地植物N ∶P比<10和>20分别表示植被受到氮限制和磷限制，两者之间则为氮、 磷共限制； Tessier等[10] 认为湿地植物N ∶P比临界值为14和16. 氮、 磷营养含量的绝对值也被用于判断特定植被的限制类型[12, 13]. 例如，Wassen等[13] 提出，当氮含量小于13~14 mg ·g-1 和磷含量低于0.7 mg ·g-1，分别说明了湿地生态系统植物受到氮的限制和磷的限制； 而Güsewell等[12] 认为，氮限制没有明确的临界值，而磷含量低于1 mg ·g-1 意味着植被生产力受磷缺乏的影响.

不同物种、 不同功能群植物之间的氮、 磷化学计量存在显著差异，这些差异是它们对养分条件的适应过程中采取不同策略的前提或结果[ 9,14]. 固氮植物由于其额外的氮素来源，不易受到土壤氮素可用性的限制，常常具有较高的氮含量[15]； 相反，非固氮植物保持较高的氮利用率以充分利用体内有限的氮素资源[16]. 全球尺度研究表明，禾本科植物具有较低的氮、 磷含量和更高的N ∶P比值[9, 11, 17]，可能与其对资源添加作出快速有效的响应相关[18, 19]. 植被水平的化学计量学特征，是群落结构、 营养供应水平以及它们之间交互作用共同影响的结果[9, 19, 20]. 研究群落水平N ∶P化学计量随环境养分状况的变化，需考虑群落组成的变化和组分间化学计量特征的差异.

现有关于植物-土壤养分关系的研究主要集中在资源添加方面[21, 22]，而忽略了自然养分条件下才是平衡系统的事实. 资源添加引起土壤养分可利用性的短暂改善或过剩，群落植物尤其是高养分吸收速率的物种对土壤养分迅速同化，高土壤养分状况通常不能保持； 而自然养分的变化缓慢，经过植物-土壤长期的相互作用，土壤养分状况相对稳定[2, 23]. 本研究通过对青藏高原亚高寒草甸样地2 a的调查，结合植物的N-P化学计量特征，讨论不同功能群植物的养分状况及土壤-植物养分状况耦合关系，以期对群落发展方向做出正确的预测.

1 材料与方法
1.1 研究区概况

实验地点位于甘南藏族自治州合作市的兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站(N 34°55′,E 102°53′)，海拔约为3 000 m. 该实验点处青藏高原东北部，为寒温湿润的高原气候，根据合作气象站的资料显示，该地年平均气温2.4℃，年平均降雨量为530 mm，年平均蒸发量1 200 mm； 植被类型属于多年生草本植物占优势的亚高寒草甸，优势种为柴胡(Bupleurum smithii)、 兰石草(Lancea tibetica)、 蒲公英(Taraxacum lugubre)、 狼毒(Stellena chamaejasme)、 甘青蒿(Artemisia tangutica)、 鹅绒委菱菜(Potentilla ansrina)、 矮嵩草(Kobresia humilis)、 垂穗披碱草(Elymus nutans)、 米口袋(Gueldenstaedtia diversifolia)、 棘豆(Oxytropis kansuensis)、 披针叶黄华(Thermopsis lanceolat)等.

1.2 实验设计

约120 hm2的禁牧区内，随机选择坡度、 坡向一致的区域作为实验样点，2008年、 2009年样点数分别为24、 12个，样点间距10 m. 每个样点(1 m×1 m)设置3个0.5 m×0.5 m小样方(图 1)，于每年8月下旬调查样方内的物种数、 个体数、 多度和盖度. 调查后地上部分分禾(禾本科、 莎草科)，非豆科杂草和豆科3个功能群取样，装入纸袋后带回实验室分析. 植物材料70℃ 烘48 h至恒重，称重精确至0.001 g.

图 1 实验采样点布置示意 Fig.1 Distribution map of sampling plots

在每个样方内使用5 cm孔径的土钻取3个不同位置0~15 cm的土壤，装入采样袋带回实验室进行前期处理. 样品采集后在室温条件下经过30 d以上的风干过程后，过0.15 mm筛孔备用，以供土壤因子的分析.

土壤全氮采用H2SO4-K2SO4 ∶CuSO4 ∶Se催化法消煮. 消煮后的溶液经定容、 沉淀和稀释后用仪器SmartChem 200 化学分析仪(WestCo Scientific Instruments,Brookfield,CT,USA)进行测定. 土壤全磷经过硫酸-高氯酸法消煮后，采用钼蓝比色法测定[24]. 重铬酸钾热容量法测定土壤有机C的含量. 速效磷采用NaHCO3法提取，钼蓝比色法测定. 土壤中的硝态氮和铵态氮采用2 mol ·L-1 KCl提取. 提取液经过滤后，以SmartChem 200 化学分析仪对滤液中的NH+4-N和NO-3-N含量进行测定，硝态氮和铵态氮的总和为有效氮. 土壤pH的测定以水 ∶土样=2.5 ∶1的比例进行测定； 风干土含水量采用105℃ 烘干法进行测定，用以校正土壤因子为烘干土的含量.

土壤净氮矿化(硝化+氨化)采用原位培养的方法[5, 19, 20]. 每年6月中旬，5个直径5 cm、 长15 cm的PVC管插入所选样点四角及中心的土壤中，取出含土壤的PVC管以断开培养土壤与植物根系的联结，其中3个PVC管上端封口(扎一个小孔，以保证空气想通而防止氮淋溶)，埋入原地培养60 d后取回分析； 另外2管土样立即带回进行NH+4-N和NO-3-N的分析(方法同土壤速效氮的测定). 硝化速率 =硝化量/培养天数；

氨化速率 =氨化量/培养天数；

矿化速率 =硝化速率+氨化速率.

相同功能群的植物样经研磨后过筛，采用H2SO4-H2 O2消煮法消煮[25]. 其中，植物样品的氮含量用SmartChem 200分析测定； 而采用钼蓝比色法测定样品的磷含量. 功能群的平均氮、 磷含量和地上氮、 磷库，以及植物群落的平均氮、 磷含量和地上氮、 磷库的计算方法如下(X为氮或磷)： 功能群X含量=(叶含量×叶生物量+

非叶含量×非叶生物量)/功能群生物量

地上X库=∑(功能群X含量×功能群生物量)

群落X含量=地上X库/群落总生物量
1.3 数据分析

化学计量学特征的功能群差异采用方差分析(ANOVA，Tukeys post hoc test)的方法分析. 使用线性回归来分析N ∶P比与豆科生物量比例之间的联系； 利用独立样本t检验(t - test)以及相关分析的方法讨论土壤、 植物因子的年间变化及其之间的关系. 使用变异系数(coefficient of variation,CV=SD/mean)来检验所选变量的可变性. 以上所用的统计分析都是采用SPSS 13.0完成，而回归分析和作图功能在Origin 8.0上实现. 利用以时间为协变量的偏相关分析(partial RDA，CANOCO 4.5)进一步探讨土壤、 植物因子之间的关系.

2 结果与分析
2.1 土壤因子

所选样地土壤pH呈微碱性，2 a平均7.53. 所选样地土壤pH和土壤全磷较为稳定(CV<0.04)，土壤全氮及有机C变化程度次之，而土壤净氮硝化速率及氮矿化速率变化剧烈(CV>0.3,表1). 其中，2008年、 2009年矿化速率范围分别为-37.74~121.85 μg ·(kg ·d)-1和 -9.35~120.62 μg ·(kg ·d)-1； 硝化速率范围分别为33.43~164.23 μg ·(kg ·d)-1 和 35.09~157.63 μg ·(kg ·d)-1. t检验结果表明，土壤pH、 全氮、 有机C、 土壤净氮矿化、 硝化速率年际间差异均不显著.

2.2 物种组成

2008年、 2009年调查样方(0.5×0.5 m)的物种数范围分别为28~45和30~39； 各调查样方均存在豆科植物，豆科物种数范围为2~5(未列出). 地上生物量变化较大(表1)，2008年、 2009年变化范围分别为119.77~240.27 g ·m-2和98.01~225.81 g ·m-2. t检验结果显示，物种数、 地上生物量年间差异不显著(P>0.05).

表1 2008年、 2009年所选样地土壤因子、 物种数以及生物量 1)(mean±SD,CVs) Table 1 Soil characteristics,species richness and aboveground biomass (mean±SD,CVs) in the studied area in 2008 (n=24) and 2009 (n=12)

1) 各土壤因子年间差异均不显著

2.3 植物N ∶P化学计量特征

群落中不同功能群植物的N ∶P化学计量特征存在显著差异. 豆科氮含量、 N ∶P比均显著高于非豆科植物，而杂草磷含量显著高于豆科和禾草(表2). 禾草的氮含量、 磷含量以及N ∶P比最低，除了禾草和杂草的氮含量，都达到了显著水平(表2). 2008年、 2009年平均群落N ∶P比分别为9.83和11.57.

表2 2008年、 2009年禾草、 杂草以及豆科植物氮、 磷含量及N ∶P比值1)(mean±SD) Table 2 Aboveground N,P concentrations and N ∶P ratios (mean±SD) of forbs,graminoids and legumes in the studied area in 2008 (n=24) and 2009 (n=12)


图 2 以年为协变量、 植物-土壤因子的partial-RDA双序图 Fig.2 Relationship of soil factors and aboveground characteristics biplot of partial redundancy analysis (RDA) with year as covariable

加粗箭头及黑体字为土壤因子； 细箭头及白体字为地上植物特征. Soil N：土壤全氮； Miner.：净氮矿化速率； Nitri.：净氮硝化速率； OC：土壤有机碳； Soil P：土壤全磷含量； Soil SP：土壤速效磷含量； Soil C ∶N：土壤C ∶N比； Total-Bio：地上群落总生物量； Forb-bio：杂草生物量； Gra-bio：禾草生物量； Leg-bio：豆科生物量； Forb%：杂草生物量比例； Gra%：禾草生物量比例； Leg%：豆科生物量比例； N pool：地上群落氮库； Non-l N pool：非豆科地上氮库：P pool：地上群落磷库

2.4 土壤因子与植被特征的关系

partial-RDA分析结果对变量的解释量达到48.8%，其中前两轴分别解释38.6%和8.1%(图 2). 各功能群的生物量及生物量比例与第一轴显著相关. 地上生物量、 杂草生物量、 杂草比例与土壤有机C(OC)、 全氮(Soil N)、 净矿化速率(Miner.)以及净硝化速率(Nitri.)显著正相关，而与土壤C ∶N比负相关； 而豆科、 禾草生物量及其比例与土壤因子的关系与杂草相反. 除了土壤全磷及速效磷外，土壤各因子与非豆科地上氮库、 地上总氮库显著相关(图 2).

2008、 2009年的线性回归结果显示，群落N ∶P比、 非豆科植物N ∶P比均与豆科生物量比例呈显著地正相关关系(图 3).

图 3 2008年、 2009年豆科生物量比例与群落、 非豆科植物N ∶P比的回归关系 Fig.3 Positive relationships between percentages of legumes versus N ∶P ratios for the whole community and non-legumes in 2008 and in 2009

3 讨论
3.1 土壤因子与地上生物量

作为氮进入群落的重要途径，氮矿化过程往往促进地上生物量及群落氮库的积累[4, 5]. 其中硝化速率也能很好地表征土壤氮的可利用性(图 2)，在生态学研究中常用作判断土壤氮潜在肥力的标准[5]. 土壤硝化速率反映了在一定时期内土壤向植物提供硝态氮的总量，对高山植被群落生产力的保持具有重要的意义[4]. 青藏高原亚高寒草甸的研究得到了类似的结果，群落地上生物量及地上氮库的积累与土壤氮矿化、 硝化速率呈显著地正相关(图 2).

土壤氮矿化及硝化过程受到许多因素的影响，包括土壤全氮、 有机质、 含水量、 土壤C ∶N比以及微生物活性等[8]. 作为矿化作用的基质，土壤全氮与土壤氮矿化、 硝化作用往往正相关[26]，这在亚高寒草甸局域尺度研究上尤其显著(图 2). 因此，在局域尺度上土壤全氮在一定程度上也能衡量土壤氮肥力，影响群落生产力，而这一影响对非豆科植物尤为显著. 然而，Forana等[5]认为，土壤总氮含量无法解释矿化速率的差异，也不能用来衡量土壤释放植物可利用氮的能力，因为土壤中大部分氮都以植物无法利用的形式存在[27]. 事实上，相对于土壤硝化速率、 矿化速率以及群落地上生物量，土壤全氮含量样点间差异较小，其对土壤养分的指示作用缺乏说服力(表1).

样点间群落生物量差异显著，年内最大生物量甚至超过最小生物量的两倍. 样地分布虽然尺度较小，坡度、 坡向、 海拔大致相同，但土壤养分显著存在空间异质性，这可能是引起生物量差异的主要方面. 研究表明，土壤养分的空间异质性对生物量差异的影响不仅可以在大尺度发生，也可以在小至1 m以内的局域尺度上产生作用[4].

不管豆科部分的氮库排除与否，土壤氮肥力与地上氮库显著正相关(图 2). 对自然群落来说，其地上氮库主要由土壤可利用氮的供应水平所决定[4, 5]，而豆科植物的存在增加了额外的群落氮素来源，这对贫瘠土壤保持较高的氮库水平有着重要的作用. 因此，土壤氮肥力对地上氮库的改变，主要通过对非豆科植物起作用.

人为添加氮肥往往促进禾草类植物的生长，提高其在群落中的优势度，这在多种类型的植被上得到验证[4, 28, 29]. 相对其它草本植物，禾草植物普遍具有发达的根系，能够快速而有效地吸收所添加的养分[2, 23]. 然而，施肥之后土壤养分的丰富是短暂的，土壤-植物的关系并非稳定的状态； 而自然群落中植物经过长期的竞争与选择，对土壤资源的利用达到了相对平衡的状态. 随着自然氮肥力的增加，亚高寒草甸禾草、 豆科生物量比例下降，杂草比例上升(图 2)，这与人为添加氮素的效果相反[4, 28, 29]. 一般来说，低氮含量、 低N ∶P比例的植物适应氮限制类型的土壤，而低磷含量、 高N ∶P比例的植物是适应低磷环境[23]的特征. 与杂草及豆科植物相比较，禾草养分含量低，具有较高的养分利用效率； 而豆科植物通过与固氮菌的互利共生获得额外的氮素，其氮素含量较高[11, 30]. 本研究也得到了相同的结果，青藏高原亚高寒草甸群落中禾草的氮、 磷含量显著高于其它功能群，而豆科氮含量最高(表2). 禾草的高养分利用效率(低氮、 磷含量)、 豆科额外的氮素来源(固氮作用)增强了其在贫瘠土壤的竞争力，它们对保持贫瘠土壤群落生产力起着重要的作用. 土壤氮肥力的改善，将增强杂草的优势度，从而引起杂草植物对豆科、 禾草的替代过程(图 2).

3.2 植物N ∶P化学计量特征与氮状况

植物N ∶P比值反映了其所在环境的氮、 磷养分状况，常作为判断植被氮、 磷限制类型的指示器[9, 10]. 本研究中群落N ∶P比值两年平均为10.7，接近Güsewell[9]提出的氮限制临界值(N ∶P<10)，低于Tessier等[10]提出的临界值(N ∶P<14)，这说明该地区植被主要养分限制类型为氮限制. 这与其他高山植被的施肥结果一致，氮素的添加能够显著增加高寒、 亚高寒草甸植被的生物量[3]. 群落平均氮、 磷含量均高于前人提出的植物氮、 磷绝对含量判断植被限制类型的临界值[12, 13]，因此植物养分绝对含量不宜作为亚高寒草甸植被限制类型的判断依据. 作为对极端环境的适应，高山植物需要更多的营养投入到特定防御组织来抵御环境胁迫而又保证碳(C)的同化过程的顺利进行[30, 31]，植物养分含量特别是氮、 磷含量随着海拔升高显著增加[4]. 前期研究表明，青藏高原高寒草甸植物氮、 磷含量高于全球平均水平[8]，N ∶P化学计量对养分限制类型的指示作用，其临界值的确定尚需进一步探讨.

由于生理学、 形态学等方面的差异，群落中不同功能群植物的养分状况也存在差异[9]. 杂草和禾草的N ∶P比无显著差异，两年平均均低于临界值10，而豆科植物N ∶P比值大于临界值16(表2)，说明非豆科植物的生长受到氮素供应的限制，而豆科植物更易受到磷可用度的影响[9, 10, 32]. 群落中不同功能群植物在氮素吸收利用机制上的差异，是群落获得最高产量的重要保障[6, 18]. 在氮限制的植被上，豆科植物的存在对群落生物量及氮库的积累上起了重要的作用[15].

通过氮素的草-豆循环等途径，豆科植物固定的氮素能够为非豆科植物所利用，从而改善群落中非豆科植物的氮素状况[15]. 此外，通过增加根际微生物的活动，豆科植物的存在也能促进土壤氮矿化过程，从而提高群落的氮供应水平及地上生物量的积累[5]. 本研究也获得了类似的结果，青藏高原亚高寒草甸群落中随着豆科比例的增加，不仅群落平均N ∶P比值升高，非豆科植物的N ∶P比也相应地上升(图 3).

4 结论

(1)在氮为主要养分限制因子的亚高寒草甸，豆科和禾草分别通过固氮作用和提高养分利用效率以提高其在群落中的竞争力.

(2)作为全球气候变暖的结果，氮沉降的增加将提高亚高寒草甸的杂草优势度.

(3)豆科植物的存在改善群落氮状况，包括减轻非豆科植物的氮限制水平.

致谢： 本研究在采样过程中，由兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站提供食宿及样品前处理条件，谨致谢忱.

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