进行文献调研，文献来源为中国期刊网和SCI源刊，收集了国内外公开发表的关于中国陆地生态系统中土壤异养呼吸的数据，同时收集整理了试验地点气候资料和环境因子(如树木生长年龄)指标(表 1). 数据资料中，森林生态系统的观测样本共54个，农田生态系统的观测样本共14个，草地生态系统的观测数据1个. 森林生态系统的林型包括：针阔混交林、 落叶阔叶林、 落叶针叶林、 落叶阔叶林、 常绿阔叶林、 常绿针叶林，这些森林类型涵盖了绝大多数的陆地森林生态系统类型，并且具有地域代表性.

表 1(Table 1)

表 1 不同地点土壤异养呼吸及相关环境和地理因子 1) Table 1 Soil heterotrophic respiration and relevant environmental and geographic factors in different sites 纬度 经度 时间段 Rh /kg ·(m2 ·a)-1 Rs /kg ·(m2 ·a)-1 AP /m MAT /℃ EL /km TA /a 类型 地理位置 文献 45°24′N 127°40′E 2004-01~2004-12 0.540 0.951 0.521 5.84 0.300 55 BNMF 帽儿山 [6] 45°24′N 127°40′E 2004-01~2004-12 0.412 0.892 0.521 5.84 0.300 50 DBF 帽儿山 [6] 45°24′N 127°40′E 2004-01~2004-12 0.410 0.812 0.521 5.84 0.300 55 DBF 帽儿山 [6] 45°24′N 127°40′E 2004-01~2004-12 0.405 0.678 0.521 5.84 0.300 56 DBF 帽儿山 [6] 45°24′N 127°40′E 2004-01~2004-12 0.395 0.596 0.521 5.84 0.300 39 DNF 帽儿山 [6] 45°24′N 127°40′E 2004-01~2004-12 0.335 0.451 0.521 5.84 0.300 47 DNF 帽儿山 [6] 33°23′N 108°30′E 1998-01~1998-12 0.520 0.771 1.041 15.28 45 DBF 火塘池 [7] 33°23′N 108°30′E 1998-01~1998-12 0.371 0.609 1.041 15.28 55 DNF 火塘池 [7] 26°13′N 117°32′E 2002-01~2002-12 0.772 1.502 1.865 20.90 32 EBF 三明 [12] 26°13′N 117°32′E 2002-01~2002-12 0.598 1.045 1.865 20.90 EBF 三明 [12] 26°13′N 117°32′E 2002-01~2002-12 0.298 0.509 1.865 20.90 ENF 三明 [12] 26°13′N 117°32′E 2002-01~2002-12 0.669 1.246 1.002 21.20 EBF 三明 [12] 26°13′N 117°32′E 2002-01~2002-12 0.487 0.843 1.002 21.20 EBF 三明 [12] 26°13′N 117°32′E 2002-01~2002-12 0.245 0.399 1.002 21.20 ENF 三明 [12] 29°41′N 91°21′E 1999-09~2000-08 0.314 0.570 0.558 8.39 3.688 CL 拉萨 [13] 29°41′N 91°21′E 2000-09~2001-08 0.323 0.588 0.515 6.93 3.688 CL 拉萨 [13] 33°28′N 111°56′E 2006-01~2006-12 0.521 1.105 0.900 15.10 1.350 40 DBF 内乡 [14] 33°28′N 111°56′E 2006-01~2006-12 0.469 0.779 0.900 15.10 1.270 85 DBF 内乡 [14] 33°28′N 111°56′E 2006-01~2006-12 0.458 0.821 0.900 15.10 1.290 50 BNMF 内乡 [14] 33°28′N 111°56′E 2006-01~2006-12 0.564 0.912 0.900 15.10 1.290 35 BNMF 内乡 [14] 33°28′N 111°56′E 2006-01~2006-12 0.510 0.900 0.900 15.10 1.300 45 DBF 内乡 [14] 31°20′N 110°30′E 2009-01~2009-12 0.480 0.624 1.124 16.21 0.780 20 EBF 神农架 [15] 31°19′N 110°29′E 2009-01~2009-12 0.545 0.580 1.124 16.21 1.670 45 BNMF 神农架 [15] 31°19′N 110°30′E 2009-01~2009-12 0.572 0.627 1.124 16.21 1.970 75 EBF 神农架 [15] 31°28′N 110°18′E 2009-01~2009-12 0.346 0.452 1.124 16.21 2.570 85 DNF 神农架 [15] 31°16′N 105°27′E 2005-01~2005-12 0.383 0.655 0.883 16.47 0.410 35 BNMF 盐亭 [16, 17] 30°18′N 103°00′E 2008-01~2008-12 0.355 0.592 1.354 16.55 0.660 19 EBF 雅安 [18] 31°35′N 102°35′E 2008-01~2008-12 0.705 1.070 0.722 3.97 3.210 100 ENF 理县 [19] 31°35′N 102°35′E 2008-01~2008-12 0.590 1.004 0.722 3.97 3.205 22 ENF 理县 [19] 31°35′N 102°35′E 2008-01~2008-12 0.615 0.975 0.722 3.97 3.110 65 ENF 理县 [19] 31°35′N 102°35′E 2008-01~2008-12 0.545 0.792 0.722 3.97 3.230 35 ENF 理县 [19] 28°07′N 113°02′E 2007-01~2007-12 0.371 0.496 1.016 18.57 0.080 18 DNF 天际岭 [20] 28°07′N 113°02′E 2008-01~2008-12 0.310 0.488 1.350 18.13 0.080 18 DNF 天际岭 [20] 21°51′N 101°12′E 2008-03~2009-02 0.738 1.007 1.901 19.10 0.756 200 EBF 西双版纳 [21] 21°56′N 101°15′E 2008-03~2009-02 0.462 0.780 1.901 15.85 0.580 30 EBF 西双版纳 [21] 23°11′N 112°33′E 2003-04~2004-03 1.038 1.580 1.429 19.70 0.260 400 EBF 鼎湖山 [22] 23°11′N 112°33′E 2003-04~2004-03 0.751 1.001 1.429 19.70 0.260 100 BNMF 鼎湖山 [22] 23°11′N 112°33′E 2003-04~2004-03 0.446 0.578 1.429 19.70 0.250 55 ENF 鼎湖山 [22] 26°48′N 109°30′E 2006-01~2006-12 0.834 1.516 1.967 20.17 0.410 DNF 建瓯 [9] 26°48′N 109°30′E 2006-01~2006-12 0.578 1.244 1.967 20.17 0.420 EBF 建瓯 [9] 25°41′N 116°25′E 2006-01~2006-12 0.768 1.930 2.005 17.85 0.400 EBF 长汀 [23] 25°41′N 116°25′E 2006-01~2006-12 0.565 1.660 2.005 17.85 0.400 DNF 长汀 [23] 25°41′N 116°25′E 2006-01~2006-12 0.693 0.964 2.005 17.85 0.400 GL 长汀 [23] 26°12′N 117°26′E 2001-01~2001-12 0.736 1.423 1.976 17.43 EBF 三明 [23] 26°12′N 117°26′E 2001-01~2001-12 0.576 0.981 1.976 17.43 EBF 三明 [23] 26°12′N 117°26′E 2001-01~2001-12 0.282 0.477 1.976 17.43 ENF 三明 [23] 22°34′N 112°50′E 2008-10~2009-09 0.391 0.594 1.290 21.70 4 BNMF 鹤山 [9] 29°95′N 103°38′E 2010-02~2011-01 0.219 0.427 1.397 16.36 0.600 EBF 洪雅 [24] 47°06′N 126°08′E 2005-01~2005-12 0.248 0.287 0.548 2.39 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2005-01~2005-12 0.327 0.377 0.548 2.39 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2005-01~2005-12 0.286 0.330 0.548 2.39 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2005-01~2005-12 0.354 0.409 0.548 2.39 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2006-01~2006-12 0.420 0.486 0.542 4.23 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2006-01~2006-12 0.563 0.651 0.542 4.23 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2006-01~2006-12 0.411 0.475 0.542 4.23 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2006-01~2006-12 0.589 0.681 0.542 4.23 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2007-01~2007-12 0.487 0.563 0.457 5.59 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2007-01~2007-12 0.585 0.676 0.457 5.59 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2007-01~2007-12 0.507 0.586 0.457 5.59 CL 海伦 [25] 47°06′N 126°08′E 2007-01~2007-12 0.593 0.685 0.457 5.59 CL 海伦 [25] 23°10′N 112°32′E 2010-01~2010-12 0.950 1.574 1.682 20.84 0.285 ENF 鼎湖山 [26] 23°10′N 112°32′E 2010-01~2010-12 0.973 1.472 1.682 20.84 0.220 BNMF 鼎湖山 [26] 23°10′N 112°32′E 2010-01~2010-12 1.018 1.854 1.682 20.84 0.075 EBF 鼎湖山 [26] 35°15′N 118°04′E 2010-01~2010-12 0.473 1.033 0.695 13.75 11 DBF 临沂 [27] 35°15′N 118°04′E 2011-01~2011-12 0.378 0.804 0.720 13.70 20 DBF 临沂 [27] 35°15′N 118°04′E 2010-01~2010-12 0.416 0.969 0.695 13.75 11 DBF 临沂 [27] 35°15′N 118°04′E 2011-01~2011-12 0.352 0.776 0.720 13.70 20 DBF 临沂 [27] 36°26′N 109°32′E 2010-01~2010-12 0.991 1.393 0.512 10.18 1.353 60 DBF 公路山 [28] 36°26′N 109°32′E 2010-01~2010-12 0.844 1.044 0.512 10.18 1.353 30 DBF 公路山 [28] 1)Rh, 土壤异养呼吸(以每年每平方米的纯碳量计)； Rs, 土壤呼吸(以每年每平方米的纯碳量计)； AP, 年降水量； MAT, 年均气温； EL, 海拔； TA, 树龄； BNMF, 针阔混交林； DBF, 落叶阔叶林； DNF, 落叶针叶林； DBF, 落叶阔叶林； EBF, 常绿阔叶林； ENF, 常绿针叶林； CL, 农田； GL, 草地

表 1 不同地点土壤异养呼吸及相关环境和地理因子 1) Table 1 Soil heterotrophic respiration and relevant environmental and geographic factors in different sites

对数据进行一元回归，分析异养呼吸与土壤呼吸、 年降水量、 年平均温度及树龄等变量的关系； 将异养呼吸与土壤呼吸的比值作为因变量，分析该变量与年降水量、 年平均温度及树龄等变量的关系.

采用Chen等^[10]提出的基于年平均气温、 年总降水量、 表土(0~20 cm)有机碳含量的土壤呼吸模型估算中国陆地生态系统土壤呼吸的量值. 在ArcGIS 9.3系统平台中，采用10 km×10 km栅格方式的空间划分方案. 输入参数各图层的每个栅格一一对应，将各观测站点的气象数据、 表土有机碳储量数据进行Kriging插值作图形成栅格数据. 采用比例尺为1 ∶1000000的中国地图^[11]； 将各数据层作为输入参数代入估算模型中运算，最终得到中国陆地生态系统土壤呼吸空间分布情况. 继而根据Bond-Lamberty等^[8]提出的土壤呼吸与异养呼吸的关系模型[即：ln(Rh)=1.22+0.73 ln(Rs)]得到中国陆地生态系统异养呼吸的空间分布情况. 将模型估算的土壤异养呼吸值与实际观测的异养呼吸值进行一元线性回归，分析模拟值与实测值之间的关系.

异养呼吸占土壤呼吸的比例与年总降水量、 年平均气温的关系均可用对数回归方程描述，异养呼吸占土壤呼吸的比例随年总降水量的增大和年平均气温的升高而减小，拟合方程的P值均达极显著水平[图 3(a)、 3(b)]. 异养呼吸占土壤呼吸的比例随树龄的增大而增大，两者之间的关系可用幂函数方程描述[图 3(c)]. 此外，异养呼吸占土壤呼吸的比例随土壤呼吸的增大而降低(图 4)，这表明在土壤呼吸量越大的地区，异养呼吸组分所占比例相对更低，而自养呼吸组分所占比例相对更高.

图 3

Fig. 3

图 3 异养呼吸占土壤呼吸的比例(Rh/Rs)与年降水量(AP)、 年平均气温(MAT)及树龄(TA)的关系 Fig. 3 Relationship between the ratio of heterotrophic respiration to soil respiration and annual precipitation/mean air temperature/tree age

图 4

Fig. 4

图 4 土壤异养呼吸占土壤呼吸的比例(Rh/Rs) 与土壤呼吸(Rs)的关系 Fig. 4 Relationship between the ratio of heterotrophic respiration to soil respiration and soil respiration

从空间分布上来看，中国陆地生态系统土壤异养呼吸呈现出明显的区域分布的特点(图 5)，总体上异养呼吸在空间上可划分为3个区域，分别为：南方地区、 西北及青藏高原地区、 东北及华北地区. 异养呼吸量最高的区域主要集中在南方地区，这与我国南方地区气温较高、 降水量较大有关； 东北部分地区的异养呼吸量也相对较高，这很可能与该区域土壤有机碳储量较高有关； 而西北内陆地区和青藏高原的异养呼吸量相对很低，这与这些地区降水量较少、 温度较低和土壤本底有机碳含量较低有关.

图 5

Fig. 5

图 5 2000年中国陆地生态系统土壤异养呼吸空间分布 Fig. 5 Spatial distribution of soil heterotrophic respiration from terrestrial ecosystems in China in 2000

为进一步验证经验模型模拟的结果的准确性，将模拟值与实际样地观测结果进行回归分析，结果表明实测值与模拟值之间的关系为显著的正比例关系，方程斜率为1.037，非常接近1 ∶1的比例关系，方程的决定系数R2=0.570，P值达极显著水平(图 6). 这些结果表明采用经验模型模拟得到的异养呼吸量值与实际观测值之间具有很好的可比性.

图 6

Fig. 6

图 6 土壤异养呼吸(Rh)实测值与模拟值的关系 Fig. 6 Relationship between measured and modeled soil heterotrophic respiration

本研究表明，中国陆地生态系统异养呼吸速率与年均气温和年均降水量均呈显著正相关，这与土壤呼吸与年均气温和年均降水量均呈显著相关的结果类似，这说明温度、 降水不仅影响土壤呼吸而且影响其异养呼吸组分. 陈光水等^[9]发现中国森林土壤呼吸与年降水量的相关性高于年均气温，本研究也表明中国陆地生态系统异养呼吸与年降水量的相关性高于年均气温. 在不同地区，影响异养呼吸的限制性因子存在差异，对于干旱半干旱区，水分是主要限制性因子，而对于青藏高原和东北地区的气温较低季节，温度则是主要的限制性因子，本研究中显示温度对异养呼吸的相关性稍弱可能也跟大部分相关观测都选择在温度条件相对适宜的地区进行测定有关，在这些区域温度对异养呼吸的限制作用比水分的限制作用相对更小^[29].

Irvine等^[30]观察到老龄西黄松林比幼龄林具有更高的土壤呼吸，他们认为这可能与老龄林立地上有较大的生产力和易分解的碎屑有关. Raich等^[31]的研究表明全球成龄森林生态系统中土壤呼吸速率随凋落物和林地生产力的增加而增加. 本研究与以往的研究基本一致，随森林年龄增大，植被生物量增加，根生物量会增大，植物凋落物和根、 树皮中的可分解组分量也可能会增多，这些组分必然会输入到土壤中并增加土壤微生物的碳营养源，由此造成异养呼吸量会增大，且异养呼吸占土壤呼吸的比例也相应增大.

在土壤呼吸量越大的地区，这些地区一般处于东南沿海等低纬度区域，植被生产力相对较高，根生物量也相对更大，而根生物量与自养呼吸相关^[32]，这可能会造成自养呼吸量变大，因而异养呼吸组分所占土壤呼吸比例相对更低.

在本研究的数据集中，仅拉萨和海伦两个站点为受人类干扰程度较大的农田生态系统，其余各站点均为森林或草地自然生态系统(表1)，因而人类干扰程度对土壤异养呼吸的影响相对较小. 此外，图 1表明，异养呼吸与土壤呼吸之间呈极显著的幂函数关系，由于土壤呼吸随土壤有机碳储量的增大而增大^{[10, 32]}，因而异养呼吸也随土壤有机碳储量的增大而增大. 然而，由于异养呼吸与总土壤呼吸存在正相关关系，两者具有共同的增减趋势，因而两者比例可能与土壤有机碳储量的关系不显著.

中国陆地生态系统土壤呼吸中异养呼吸所占比例为34%～94%(表2)，基本在以往报道的异养呼吸占土壤呼吸的比例(10%～90%)范围内^[33]，中国陆地生态系统异养呼吸所占比例的平均值为65%，与世界范围内异养呼吸占土壤呼吸的比例基本接近^[5].

Bond-Lamberty等^[8]发现取对数后的异养呼吸与土壤呼吸量值之间的关系可用线性方程拟合，本研究表明异养呼吸与土壤呼吸之间的关系可用指数方程拟合，且方程的决定系数R2高于Bond-Lamberty等^[8]的方程的R2. 此外，异养呼吸与土壤呼吸的比例与土壤呼吸的幂函数回归关系也与Bond-Lamberty等^[8]的研究结果基本一致，这说明无论是在中国陆地生态系统中还是全球陆地生态系统中均会呈现出随着土壤呼吸量的增大异养呼吸所占比例会下降的趋势.

本研究中，在某些观测站点针对不同的小区域(如植被覆被类型)又有多次观测，由于其植被情况存在差异，因而其中的每一个观测值在影响因素分析时均作为一个独立样本进行回归分析，在此过程中实际上考虑了温度和水分条件的差异. 而在模拟值与实际样地观测结果进行回归分析时(图 6)，由于在宏观尺度上的异养呼吸数值与某个观测站点的多个样本可能存在较大差异，因而在模型验证分析中以多个异养呼吸测定结果的平均值作为观测值进行验证. 在今后的研究中，异养呼吸影响因素的准确分析和数值模拟依赖于更多的野外系统观测数据并需考虑温度、 水分、 植被、 土壤等多种因素的综合作用.