环境科学  2014, Vol. 35 Issue (1): 263-270   PDF    
引用本文
马雷猛, 王鹏腾, 王曙光. 淹水时长对3种丛枝菌根(AM)真菌侵染2种湿地植物的影响[J]. 环境科学, 2014, 35(1): 263-270.
MA Lei-meng, WANG Peng-teng, WANG Shu-guang. Effect of Flooding Time Length on Mycorrhizal Colonization of Three AM Fungi in Two Wetland Plants[J]. Environmental Science, 2014, 35(1): 263-270.
淹水时长对3种丛枝菌根(AM)真菌侵染2种湿地植物的影响
马雷猛, 王鹏腾, 王曙光     
北京化工大学化学工程学院, 北京 100029
收稿日期: 2013-3-27; 修订日期: 2013-5-17.
基金项目： 国家自然科学基金项目（41201528）
作者简介：马雷猛（1988~），男，硕士研究生，主要研究方向为土壤环境微生物.
通讯联系人,E-mail:shgwang2013@126.com
摘要：以不同淹水时长为唯一影响因子，以香蒲（Typha orientalis）和水稻（Oryza sativa L.）为宿主植物，选用Glomus属的3种AM真菌（F1菌：Glomus intraradices；F2菌：Glomus versiforme；F3菌：Glomus etunicatum），研究淹水时长对3种AM真菌侵染2种湿地植物的影响，以期为阐明淹水对湿地植物AM结构与功能的影响提供参考. 结果表明，淹水时间越长，3种AM真菌对2种植物的侵染率越低；相同淹水时间下，F3菌对香蒲、F1菌和F2菌对水稻的侵染率高于其他菌. 3种AM真菌的侵染结构分析表明，菌丝侵染是2种湿地植物形成AM的主要途径，而丛枝和泡囊贡献较小；淹水时间越长，香蒲的菌丝侵染比例越高，但水稻的菌丝侵染比例没明显变化规律；淹水时间越长，2种植物的丛枝侵染比例越低，不淹水时最高. AM真菌产孢数分析表明，淹水时间越长，AM真菌的产孢数越多；相同淹水时长下，F3菌产孢数最多. 2种植物的湿重变化表明，3种AM真菌在长时间淹水条件下仍能明显促进香蒲地上和地下部分的生长，但对水稻的生长影响不明显. 本研究表明，淹水时长影响AM真菌对湿地植物的侵染水平和侵染结构，淹水条件下AM真菌对湿地植物生长仍有促进作用，但这受宿主植物对AM真菌的菌根依赖性影响. 所以，在湿地植物上应用AM真菌时，应考虑植物的菌根依赖性和淹水时长对接种效果的影响.
关键词： 丛枝菌根真菌     侵染比例     淹水时长     香蒲     水稻    
Effect of Flooding Time Length on Mycorrhizal Colonization of Three AM Fungi in Two Wetland Plants
MA Lei-meng, WANG Peng-teng, WANG Shu-guang     
College of Chemical Engineering, Beijing University of Chemical Technology, Beijing 100029, China
Abstract: In order to provide information for elucidating effect of flooding on the formation and function of AM in wetland plants, three AM fungi (Glomus intraradices, Glomus versiforme, Glomus etunicatum) were used to investigate the effects of flooding time length on their colonization in cattail (Typha orientalis) and rice (Oryza sativa L.). The results showed that the mycorrhizal colonization rate (MCR) presented downtrend with increasing flooding time length. In cattail, MCR of the fungus F3 was higher than those of fungi F1 and F2, but no significant difference in MCR was found between fungi F1 and F2. In rice, the MCRs of fungi F2 and F3 were higher than that of F1. In both plants, the proportional frequency of hyphae was the highest while the proportional frequency of arbuscules and vesicles was very low in all treatments, indicating that hyphal colonization was the main route for AM formation. The proportional frequency of hyphae in cattail increased with the flooding time length, but no significant trend was observed in rice plant. The proportional frequency of arbuscules decreased with the increase of flooding time, and was the highest in the treatment without flooding (treatment Ⅳ). The number of spores produced by AM fungi increased with increasing flooding time, and reached the highest in the treatment of long time flooding (treatment Ⅰ). In the same treatment, the fungus F3 produced more spores than fungi F1 and F2. Changes in wet weight of the two plants showed that AM could increase cattail growth under flooding, but little effect on rice growth was found. It is concluded that flooding time length significantly affected the mycorrhizal colonization rate and the proportional frequency of colonization. AM could enhance the growth of wetland plant, but this depends on the mycorrhizal dependence of host plant on AM fungi. Therefore, flooding time length should be considered in the inoculation of wetland plants with AM fungi.
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi     proportional frequency of colonization     flooding time length     cattail     rice    

我国湿地资源丰富，湿地植物在生产生活中的作用日益突出，特别是随着城市化进程的加快，湿地植物在城市景观美化、 半人工湿地与人工湿地生活污水处理等中的应用越来越多. 然而，在湿地植物人工利用过程中，其也经常遭遇水体与土壤污染、 逆境胁迫、 病虫害等的威胁，特别是污染胁迫日趋严重[1, 2]. 提高湿地植物的抗逆和耐污染能力成为湿地植物人工利用和湿地资源保护急需解决的问题. 众所周知，陆生环境中丛枝菌根(AM)对提高宿主植物的抗逆和耐污染能力有明显作用，若能利用AM提高湿地植物的抗逆和耐污染能力，对进一步发挥湿地植物的作用将有重要意义. 然而，目前虽然已证实湿地植物具有AM结构[3，4，5]，但鲜见有AM对湿地植物抗逆和耐环境污染能力影响的报道.

AM对宿主植物的影响与多个因素有关， AM真菌对宿主植物的侵染程度即是其中主要因素之一[6]. AM真菌一直被认为是好氧微生物，因此，在湿地环境中，淹水状况可能是影响AM真菌对湿地植物侵染的主要因素. 目前，这方面的研究结果并不一致，多数研究发现淹水明显降低AM真菌对宿主植物的侵染，菌根侵染率随水深增加而下降[7]，但也有不一致的结果，如Bauer等[3]和Bohrer等[8]发现不同水文区和水位对菌根侵染率没有明显影响. 这些差异除与上述结果多来自野外调查、 影响因素较多有关外，还可能受淹水时间长短的影响，因为湿地水位经常发生波动，从而导致湿地植物的淹水时长存在差异.

本研究以不同淹水时长为唯一影响因子，以香蒲和水稻为宿主植物，选用湿地环境中出现频率最高的AM真菌属——球囊霉属(Glomus)的3种AM真菌，观察淹水时长对3种AM真菌侵染2种湿地植物的影响，以期为阐明湿地植物AM结构的形成与功能提供信息.

1 材料与方法
1.1 供试土壤

实验用土取自北京昌平郊区某农田，深度为0～20 cm. 理化性质如下：pH值8.0(水 ∶土=2.5 ∶1)，有机质21.8 g ·kg-1，全氮1.28 g ·kg-1，有效磷37.2 mg ·kg-1，有效钾123.5 mg ·kg-1. 风干后除去土壤中植物根系和其他干扰物，过2 mm筛，高温灭菌，备用.

1.2 供试植物

香蒲(Typha orientalis)幼苗购自北京某花卉基地，先在灭菌河沙中培养，适应环境. 实验开始时，挑选高度接近(约15 cm高)的幼苗移入装有1 kg干土的实验盆钵中(2 L塑料盆)，每盆移栽香蒲1株. 水稻(Oryza sativa L.,常优2号)选取籽粒大小接近、 饱满的种子，蒸馏水清洗干净后，用10% H2 O2表面消毒10 min，再用蒸馏水将H2 O2清洗干净，在25℃条件下催芽48 h，然后移栽至装有1 kg干土的实验盆钵中，每盆移栽水稻1株. 两种植物移栽后立即按水分处理添加不同量的去离子水.

1.3 AM真菌

选择的3种AM真菌分别为：①根内球囊霉(Glomus intraradices)，简称“F1”； ②地表球囊霉(Glomus versiforme)，简称“F2”； ③幼套球囊霉(Glomus etunicatum)，简称“F3”，均为Glomus属. 3种菌剂购自北京市农林科学院植物营养与资源研究所，后以三叶草陆生环境中自行扩繁.

1.4 实验处理

实验设3个因子，即淹水时长×AM真菌种类×植物种类，共32个处理，每个处理3个重复.

淹水时长处理4个，①AM真菌+淹水60 d(处理Ⅰ)：接种AM真菌后立即淹水10 cm，持续60 d； ②AM真菌+淹水20 d+旱境40 d(处理Ⅱ)：接种AM真菌后立即淹水10 cm，持续20 d后把水倒出，适当松土透气，水分控制在田间持水量的60%～70%，每天适量浇水，再持续40 d； ③AM真菌+旱境60 d(处理Ⅲ)：接种AM真菌后每天适量浇水，保持田间持水量的60%～70%，持续60 d； ④淹水60 d(处理Ⅳ)：不接种AM真菌，移栽植物后直接淹水10 cm，持续60 d.

AM真菌处理4个，即F1菌、 F2菌、 F3菌和不接种对照. 每盆植物的菌剂接种量为盆内土重的7%，采用混合接种方式. 不接种对照添加7%的灭活F1菌剂.

植物种类2个，即香蒲(Typha orientalis)和水稻(Oryza sativa L.).

实验于2011年4月在楼顶平台进行，雨天所有植物移至雨棚下严禁淋雨. 淹水期间每天早上补充水至10 cm，每3 d净化一次上覆水，以避免藻类生长. 不淹水阶段，每天适量浇水，保持水分至田间持水量的60%～70%.

1.5 分析方法
1.5.1 侵染率的测定

新鲜根系用曲利苯蓝染色-交叉划线法测定菌根侵染率[9].

1.5.2 侵染结构的测定

参照文献[10]中的方法测定丛枝、 菌丝、 泡囊侵染数，通过下式计算三者的侵染比例. 具体步骤为：每个样品使用3个载玻片，每个载玻片用甘油固定2条1 cm长根系，根系平行载玻片长轴放置，盖上盖玻片. 测定时，目镜十字线调整到与根系垂直位置，显微镜视野(200×)沿载玻片长轴垂直方向从根系一侧完全移至另一侧，在根系不同位置来回移动6次，6次的间隔距离适当控制. 根据目镜十字线与菌丝、 丛枝、 泡囊的交叉与否，一共分为4类情况，即菌丝侵染、 丛枝侵染、 泡囊侵染、 无侵染. 若目镜十字线与菌丝交叉，就计作一个菌丝侵染点，其他类推； 若目镜十字线同时交叉1个以上的菌丝，菌丝侵染点计数增加1，其他类推； 若目镜十字线同时交叉菌丝和丛枝，两者分别增加1，但总交叉数只增加1，其他类推. 除非交叉点处根系的表皮脱落，否则所有的交叉点都应予以计数.

1.5.3 孢子数的测定

盆钵内所有土壤用2000 mL去离子水充分溶解、 搅拌，沉淀10 min后收集上清液，混匀上清液后取出200 mL用湿筛倾注-蔗糖离心法测孢子数[11].

1.5.4 湿重的测定

将植物地上与地下部分分开，分别称取鲜重.

1.6 统计方法

所有数据均用SPSS 13.0软件的Duncan分析进行显著性检验，P<0.05表示差异显著.

2 结果与分析
2.1 淹水时长对AM真菌侵染率的影响

图 1为淹水时长对3种AM真菌侵染香蒲和水稻根系的影响. 可以看出，3种AM真菌对香蒲和水稻的侵染率均呈处理Ⅰ<处理Ⅱ<处理Ⅲ的趋势，虽然F3菌对香蒲的侵染率在处理Ⅱ和处理Ⅲ中差异不显著. 从图 1还可以看出，在相同淹水处理中，F3菌对香蒲的侵染率明显高于F1菌和F2菌，而F1菌和F2菌侵染率差异较小[图1(a)]； F2菌和F3菌对水稻的侵染率高于F1菌，但F2菌和F3菌侵染率差异较小[图1(b)]. 此外，虽然土壤被灭菌，但在处理Ⅳ中还是观测到了较低的疑似AM真菌侵染，这可能是由于实验过程中不可避免的污染造成的，如空气传播的真菌孢子等.

图 1 淹水时长对3种AM真菌侵染香蒲和水稻的影响Fig.1Effects of flooding time length on mycorrhizal colonization rates of three AM fungi in cattail and rice
2.2 淹水时长对AM真菌侵染结构的影响

从表 1可以看出，除处理Ⅲ中F2菌菌丝对香蒲的侵染比例明显低于丛枝侵染比例，其他各淹水处理中AM真菌对香蒲和水稻的侵染均为菌丝侵染比例明显高于丛枝和泡囊侵染比例，而泡囊侵染比例最低.

3种AM真菌菌丝对香蒲的侵染比例基本呈处理Ⅰ<处理Ⅱ<处理Ⅲ的趋势，虽然有的处理间差异不显著(如F1、 F3菌在处理Ⅰ、 处理Ⅱ间). F1菌和F3菌菌丝侵染比例随淹水时间增加下降幅度较小，而F2菌菌丝侵染比例下降幅度较大. 3种AM真菌丛枝侵染比例的变化与菌丝类似，即处理Ⅰ<处理Ⅱ<处理Ⅲ，表明淹水时间越长越不利于丛枝的形成. 泡囊侵染比例普遍较低，有些处理中没有观察到泡囊侵染. 在水稻根系中，虽然3种AM真菌在处理Ⅰ～Ⅲ中菌丝侵染比例普遍较高，但随淹水时长没有明显的变化规律，丛枝和泡囊侵染比例较低.

表 1 淹水时长对3种AM真菌侵染结构的影响1)/%Table 1 Effects of flooding time length on colonization composition of three AM fungi/%
2.3 淹水时长对AM真菌产孢子数的影响

从图2(a)可以看出，在种植香蒲的土壤中，3种AM真菌的孢子数均呈处理Ⅰ>处理Ⅲ>处理Ⅱ的趋势，但F2菌在3个处理间差异不显著. 在同一淹水处理中，3种AM真菌的孢子数呈现F3菌>F2菌>F1菌的趋势.

在种植水稻的土壤中，3种AM真菌在处理Ⅰ中的孢子数显著高于处理Ⅱ、 处理Ⅲ，但后两者间差异不显著； 同一淹水处理下，3种AM真菌的孢子数呈F3菌>F2菌>F1菌[图2(b)].

图 2淹水时长对3种AM真菌在两种湿地植物根区产孢数的影响Fig.2Effects of flooding time length on spores produced by three AM fungi in soil grown by cattail and rice
2.4 淹水时长对3种AM真菌促进植物生长的影响

从图3可以看出，与长时间淹水不接种AM真菌相比(处理Ⅳ)，接种AM真菌显著促进了香蒲的地上和地下生物量，F1、 F2、 F3菌分别使香蒲地上和地下生物量增加105.6%和92.0%、 12.1%和38.2%、 35.7%和71.8%，表明淹水条件下接种AM真菌对香蒲的生长有促进作用. 从不同淹水处理看，菌根化香蒲无论地上还是地下生物量，均为处理Ⅰ>处理Ⅳ>处理Ⅱ>处理Ⅲ. 比较处理Ⅱ、 Ⅲ，除接种F1时前者的地上和地下生物量显著大于后者外，其他2种AM真菌在两个处理间并无明显差异.

图 3不同淹水时长对AM真菌促进香蒲生长的影响Fig.3Effects of flooding time length on the role of AM in increasing cattail growth

图4为不同处理对水稻生长的影响. 可以看出，与长时间淹水不接种AM真菌的处理Ⅳ相比，接种F1和F2菌(处理Ⅰ)显著促进了水稻地上和地下部分的生物量，均呈处理Ⅰ>处理Ⅱ>处理Ⅲ的趋势，虽然有的处理间差异没达到显著水平. 然而，F3菌在淹水条件下对水稻地上和地下部分的生长并没有明显促进作用，这与F3菌对香蒲生长的促进作用明显不同，可能与水稻对F3菌的菌根依赖性较差有关.

图 4不同淹水时长对AM真菌促进水稻生长的影响Fig.4Effects of flooding time length on the role of AM in increasing rice growth
3 讨论
3.1 淹水时长对AM真菌侵染率的影响

菌根侵染率是表示AM真菌与宿主植物建立共生关系程度的指标，一定程度上也是AM发挥功能的基础和前提. 多数结果表明，淹水不利于AM真菌对湿地植物的侵染，如Ipsilantis等[12]发现淹水几乎完全抑制了AM真菌对Typha latifolia的侵染； Jayachandran等[13]发现AM真菌侵染率随土壤水分含量的增加而下降； Miller等[14]发现淹水、 先淹水后自由排水时的AM侵染率比自由排水、 先自由排水后淹水时小； Carvalho等[15]发现长时间水淹显著抑制AM真菌地表球囊霉(Glomus versiforme)对紫菀的侵染以及菌丝生长. 本研究结果与上述文献类似，3种AM真菌对2种植物的侵染率均为长时间淹水(处理Ⅰ)<短时间淹水(处理Ⅱ)<不淹水处理(Ⅲ)(图 1)，表明淹水不利于AM真菌对植物的侵染，这可能与AM真菌不适应淹水导致的微氧或厌氧环境有关. 虽然大多湿地植物根和茎都有特殊的通气组织，能够运输所需的氧到根部，并在满足根部有氧呼吸的同时，通过根轴径释放到根际土壤中，使根际达到微氧状态，但这还不足以满足AM真菌良好生长的需要. 有研究指出，基质氧化还原电位小于280 mV时植物不能被AM真菌侵染，氧化还原电位为250～530 mV时才可形成AM结构[16]. 淹水环境中，土壤的氧化还原电位一般都很低，这显然不利于AM真菌对湿地植物的侵染.

同一淹水时长下，3种AM真菌对两种植物的侵染也存在差异，可能与AM真菌对湿地环境适应性、 植物对AM真菌的菌根依赖性不同有关. 虽然目前还缺少直接的证据，但调查显示有些AM真菌侵染的湿地植物类型具有规律性，如Anderson等[17]发现Gigaspora gigantea可同时侵染深水植物和浅水植物，而Glomus caledonium只能侵染浅水植物，这可能意味着不同AM真菌在湿地环境适应性上存在差异. 通常来说，宿主植物对不同AM真菌的菌根依赖性是不同的，对植物接种菌根依赖性强的AM真菌，侵染率就高，效果也会比较好. 就两种植物而言，同种AM真菌对香蒲侵染率稍高于水稻，这可能与两种植物的泌氧能力、 植物对AM真菌的菌根依赖性有关.

3.2 淹水时长对AM真菌侵染结构的影响

AM真菌对宿主植物根系的侵染可通过内外生菌丝、 丛枝、 泡囊等，所以AM真菌的侵染结构主要指上述几种侵染方式的比例构成. 在陆生环境中，菌丝侵染是主要途径，丛枝侵染次之，泡囊侵染较低. AM侵染结构的变化除与AM真菌本身特性有关外，还受外界环境条件的影响.

本研究中，多数情况下菌丝侵染比例明显高于丛枝和泡囊(表1)，表明菌丝侵染也是湿地植物AM形成的主要途径. 对香蒲来说，淹水时间越长，菌丝侵染比例越高，这可能是由于淹水条件下土壤中的外生菌丝生长周期长、 腐解比较慢，能在土壤中保持较长时间，形成对根系的侵染； 而在旱生环境中，菌丝生长周期短、 腐解相对较快[18]，所以侵染比例相对下降. 当然，在短期淹水(处理Ⅱ)和旱境(处理Ⅲ)中菌丝侵染比例下降也不排除与湿地植物在无水或缺水条件下植物地下生物量较小有关，降低了根系与菌丝的接触几率. 丛枝侵染比例则是长期淹水时低(处理Ⅰ)，干旱环境时高(处理Ⅲ)，这可能是由于淹水环境不利于丛枝的形成所致. 之前的一些调查研究也显示，淹水不利于丛枝的形成，如Khan[19]对岸际植物细枝木麻黄(Casuarina cunninghamiana)根系横截面的观察显示，泡囊和丛枝都出现在干土根系中，含水量高的湿土根系中没有丛枝，仅有充满脂质的胞内泡囊，淹水中的根系上没有典型的泡囊和丛枝，仅有充满脂质液滴的多核胞间菌丝. raj-Kri Dcˇ 等[20]发现沉水植物和挺水植物的泡囊侵染率分别为0%～10%和20%，丛枝侵染率分别为0%和10%，普遍较低. 其它研究还发现，沉水植物根系中丛枝很少，甚至形成完全被抑制[21]. 不过，淹水抑制丛枝形成的具体机制目前还不清楚，有待于做进一步的研究.

3.3 淹水时长对AM真菌产孢数的影响

孢子是AM真菌外生菌丝成熟后产生的具有侵染能力的结构之一，其对AM真菌度过逆境胁迫有重要作用. 植物根区土壤中的孢子数取决于AM真菌菌丝产生的新孢子数量(外生菌丝产生)、 孢子菌丝萌发、 孢子腐解的数量之差. 在本研究中，长期淹水(处理Ⅰ)时AM真菌孢子数较高，旱境中孢子数较低(处理Ⅲ)，这可能有3个原因：①淹水环境使孢子萌发受到胁迫，抑制了孢子的萌发[21]. 此外，有研究表明AM真菌的孢子萌发率在受根系分泌物影响的根区比非根区高[22]，在湿地环境中，根际效应被大大弱化，所以也可能不利于孢子萌发； ②淹水环境中基质的低氧含量导致孢子腐解速度下降； ③湿地植物在正常淹水条件下生物量较大(图 3、 图 4)，分配到AM真菌的碳水化合物相应增加，有利于AM真菌孢子的产生，因为AM真菌孢子的产生受来自宿主植物碳水化合物的直接影响，如Ijdo等[23]发现G. intraradices 可根据来自宿主植物有效性碳的多少调控AM孢子的产生. 因此，孢子产量高、 菌丝萌发率低、 腐解速度慢的综合影响导致了淹水时间长的土壤(处理Ⅰ)中孢子数多，而在孢子产量低、 菌丝萌发率高、 腐解速率快的旱境土壤(处理Ⅲ)中孢子数就少. 前人的研究也有类似发现，如Miller[24]在美国南卡罗莱纳州Savannah河流域湿地发现孢子数量在湿润土壤比干旱土壤高.

分析同一淹水处理中3种AM真菌产孢数，发现F3菌的产孢数明显高于F1菌和F2菌，这主要与AM真菌自身的特性有关. 赵丹丹等[25]调查了金沙江支流91种植物AM真菌侵染能力与产孢能力之间的关系，发现侵染能力较高的AM真菌其产孢能力较差； 反之，产孢能力很强的AM真菌却不一定能形成具有较高的侵染能力. 这与本研究结果相反，F3菌不仅产孢子数多，而且无论对香蒲还是水稻都有较好的侵染(图 1). 不一致的原因可能与AM真菌自身特性、 生长环境等有关，还需做进一步的探索研究.

3.4 淹水时长对AM真菌促进植物生长的影响

湿地植物的AM功能是大家关注的焦点，也是推动湿地植物AM研究的主要动力，若其具有陆生植物AM的类似功能，将对延长湿地寿命、 增强湿地功能有重要意义. AM对湿地植物生长的影响是目前AM功能研究的两大焦点之一(另一焦点是对营养水平的影响)，但由于这方面的现有报道多基于野外调查，影响因素较多，所以结果差异较大.

有研究发现AM不能明显促进湿地植物的生长，甚至抑制了植物的生长. 如Raimam等[26]报道接种AM真菌(G. clarum)降低水稻地上部生物量； Ipsilantis等[12]发现AM真菌虽然能增加Typha latifolia根系、 茎的磷浓度，但对生长没有明显促进作用. 不过，也有研究发现AM对湿地植物生长有促进作用，如生产力增加[13]、 光合活性提高[3]、 养分状况改善[13, 14]、 茎/根比增加[27]等. Neto等[28]还发现在淹水植物Aster tripolium L. 开始形成AM时生物量下降，但形成之后对植物生长有促进作用. 本研究中，长期淹水处理(处理Ⅰ)并没有影响AM真菌(F1和F2菌)对香蒲和水稻生长的促进作用，且促进作用非常显著(F3菌仅对水稻有显著促进作用，图 3、 图 4)，该结果支持了AM能促进湿地植物生长的结果.

此外，两种植物地上和地下生物量在处理Ⅱ、 Ⅲ中均低于未接种处理Ⅳ的原因，可能由于：①未完全淹水使习惯湿地环境的湿地植物生长受限制； ②不完全淹水时接种AM真菌降低了植物的生长； ③AM对植物生长仍有促进作用，但由于未完全淹水导致的生物量下降过大，从而出现处理Ⅱ、 Ⅲ生物量较低的现象. 由于本研究主要考察淹水处理对AM真菌侵染湿地植物的影响，并没设置处理Ⅱ、 Ⅲ的不接种对照，因此只能给出上述推断，今后笔者将加大这方面的研究.

4 结论

(1)淹水时长显著影响3种AM真菌对2种植物的侵染水平，淹水时间越长，侵染率越低，表明淹水不利于AM的形成. 3种AM真菌中，F3菌对香蒲的侵染显著高于F1菌和F2菌，但后两者差异不大； F2菌和F3菌对水稻的侵染率高于F1菌.

(2)2种湿地植物的AM主要通过菌丝侵染来形成，丛枝和泡囊侵染贡献较低. 淹水时长明显影响3种AM真菌对2种植物的侵染结构，淹水时间越长，香蒲的菌丝侵染比例越高，而丛枝侵染比例呈相反趋势. 3种AM真菌对水稻的侵染结构随淹水时间变化没明显规律.

(3)淹水时长明显影响3种AM真菌产孢数，淹水时间越长，产孢数越多. 3种AM真菌中，F3菌的产孢能力最强.

(4)长期淹水条件下接种AM真菌明显促进了香蒲地上和地下生物量的增加，但对水稻影响不显著，表明AM对湿地植物的促进作用与植物种类对AM真菌的菌根依赖性有关.

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