环境科学  2014, Vol. 35 Issue (1): 233-239   PDF    
引用本文
谭立敏, 彭佩钦, 李科林, 李宝珍, 聂三安, 葛体达, 童成立, 吴金水. 水稻光合同化碳在土壤中的矿化和转化动态[J]. 环境科学, 2014, 35(1): 233-239.
TAN Li-min, PENG Pei-qin, LI Ke-lin, LI Bao-zhen, NIE San-an, GE Ti-da, TONG Cheng-li, WU Jin-shui. Dynamics of the Mineralization and Transformation of Rice Photosynthesized Carbon in Paddy Soils-a Batch Incubation Experiment[J]. Environmental Science, 2014, 35(1): 233-239.
水稻光合同化碳在土壤中的矿化和转化动态
谭立敏1,2, 彭佩钦1, 李科林1 , 李宝珍2, 聂三安2, 葛体达2 , 童成立2, 吴金水2    
1. 中南林业科技大学林学院, 长沙 410004;
2. 中国科学院亚热带农业生态研究所长沙农业环境观测研究站, 农业生态系统过程重点实验室, 长沙 410125
收稿日期: 2013-4-17; 修订日期: 2013-6-6.
基金项目： 中国科学院、国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划项目（KZCX2-YW-T07，20100491005-8）；国家自然科学基金项目（41090283，40901124）；湖南省自然科学基金项目（11JJ4030）；中国科学院海外特聘研究员项目（2009Z2-10）
作者简介：谭立敏（1988~），女，硕士研究生，主要研究方向为土壤生态环境，E-mail：sjtugtd@gmail.com
通讯联系人,E-mail:gtd@isa.ac.cn, csfuklli@163.com
摘要：作物光合碳是“大气-植物-土壤”碳循环的重要组成部分，是农田土壤有机碳的重要来源，然而其在土壤碳库中的矿化和转化动态尚不清楚. 应用室内模拟培养实验，研究水稻收获后输入土壤的光合同化碳在土壤碳库中的矿化及其转化特征. 结果表明，100 d的培养期内，原有有机碳的平均矿化速率在4.44~17.8 μg·（g·d）-1之间，而光合碳（新碳）的矿化速率则在0.15~1.51 μg·（g·d）-1之间. 光合同化碳的输入对土壤活性碳库（DOC、MBC）的转化产生显著影响，在培养期内，14C-DOC的转化量为1.89~5.32 mg·kg-1，转化速率的变化幅度为0.18~0.34 mg·（kg·d）-1，原有DOC则在61.13~90.65 mg·kg-1，减少幅度为4.10~5.48 mg·（kg·d）-1；14C-MBC和原有MBC的转化量分别为10.92~44.11 mg·kg-1和463.31~1153.46 mg·kg-1，转化速率变化幅度分别为0.80~2.87 mg·（kg·d）-1和41.60~74.46 mg·（kg·d）-1，说明水稻光合碳的输入对MBC的周转要大于DOC的周转. 而且，与原有有机碳相比，输入的“新碳”易被微生物矿化分解，100 d的培养期内，有13.5%~20.2%的新碳被矿化分解，而仅2.2%~3.7%的原有有机碳被矿化分解，光合同化碳的输入对维持稻田土壤的碳汇功能具有重要作用.
关键词： 光合同化碳     水稻土     矿化     转化     土壤微生物生物量碳     土壤可溶性有机碳    
Dynamics of the Mineralization and Transformation of Rice Photosynthesized Carbon in Paddy Soils-a Batch Incubation Experiment
TAN Li-min1,2, PENG Pei-qin1, LI Ke-lin1 , LI Bao-zhen2, NIE San-an2, GE Ti-da2 , TONG Cheng-li2, WU Jin-shui2    
1. College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China;
2. Changsha Research Station for Agricultural and Environmental Monitoring, Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
Abstract: Photosynthesized carbon is an important part in C cycling of "atmosphere-plant-soil" and is the source of soil organic carbon (SOC), but its mineralization and transformation dynamics in paddy soils remains still unclear. Therefore, a batch incubation experiment was conducted to investigate the mineralization and transformation of rice photosynthesized carbon in paddy soils after rice harvest. The results showed that the mineralization rate of native SOC ranged from 4.44 to 17.8 μg·(g·d)-1, while that of photosynthesized carbon (new carbon) was 0.15-1.51 μg·(g·d)-1 during the course of 100-day-incubation span. Rice photosynthesized carbon input significantly influenced the soil active carbon (DOC, MBC) transformation. During the incubation period (100 d), the amount of 14C-DOC transformation ranged from 1.89 to 5.32 mg·kg-1,and that of native DOC varied from 61.13 to 90.65 mg·kg-1,with the transformation rates ranged from 0.18 to 0.34 mg·(kg·d)-1 and from 4.10 to 5.48 mg·(kg·d)-1, respectively. However, the 14C-MBC and native original MBC were 10.92-44.11 mg·kg-1 and 463.31-1153.46 mg·kg-1, respectively, and their transformation rates were 0.80-2.87, 41.60-74.46 mg·(kg·d)-1,respectively. It suggested that the turnover of MBC was greater than that of DOC. Furthermore, "new carbon" was easier to be mineralized and decomposed than native SOC. The mineralized portion in "new carbon" was 13.5%-20.2%, whereas that in native SOC was only 2.2%-3.7%. Therefore, we concluded that the incorporation of rice photosynthesized carbon was vital to maintain the soil carbon sink for paddy soils.
Key words: photosynthesized carbon     paddy soil     mineralization     transformation     soil microbial biomass carbon     soil dissolved carbon    

植物光合作用是推动和支撑整个生态系统的动力，也是全球碳循环及其它物质循环最重要的环节，驱动着整个生物圈的物质和能量循环. 植物光合同化产物进入土体，改变土壤有机碳的组成及性质，其在地下分布的微小变化影响着全球碳循环[1, 2]. 许多学者[3, 4, 5]研究发现，植物生长期间产生的光合产物约有10%~40%被分配到地下，然后用于根呼吸消耗、 转化为土壤有机碳或微生物的营养源等.

不仅植物光合同化碳在土壤中的动态变化是焦点，新鲜有机碳的加入(如秸秆、 根茬、 有机肥等)在土壤中的变化情况也颇受关注. 王娟等[6]通过向水稻土中添加秸秆后的盆栽实验表明，秸秆能在一定程度上促进土壤碳转化，提高水稻产量. 张鹏等[7]也研究发现，采用秸秆还田对提高土壤有机碳含量和碳矿化具有明显的促进作用. 张旭博等[8]发现不同肥料施入土壤后显著提高了土壤MBC和DOC含量，进而提高了土壤有机碳的矿化速率和矿化量. 根际沉积是土壤碳循环中的重要一环[9]. 植物根际碳的沉积来源于植物残体的分解以及植物生育期内根际碳的释放，根际碳的沉积是土壤有机质的主要来源. 根际沉积是作物物质循环、 能量流动和信息传递的基础，是植物和土壤环境之间物质和能量交换最活跃的区域[10].

水稻根部光合同化C(根际沉积碳)的释放为土壤中微生物的活动提供了一个重要的碳源，根部沉积碳以根分泌物、 黏液、 根表皮的脱落和皮层细胞的衰老等过程实现[11]. 不同的作物在生长期间总是源源不断的向土壤输入同化碳，在作物收获以后，这些通过根际输入到土壤中的“新碳”的去向成为一个值得关注的问题. 然而，由于方法的限制，通常将根系、 秸秆和有机肥等输入的碳作为一个整体碳投入看待，没有将不同有机碳源类型分开考虑，因而可能对结果带来一定的误差. 作为类型差异较大的3种碳源，根系与分泌物、 秸秆残茬和有机肥在土壤中的矿化和转化特征存在显著差异[12]. 因此，本实验以亚热带4种典型水稻土为供试材料，在14 C-CO2连续标记水稻80 d后，采用室内模拟培养实验，研究输入土壤的光合同化碳(新碳)在土壤碳库中的矿化动态及特征，以揭示作物收获后进入到土壤中的“新碳”在土壤碳库中的转化与分解规律，以期为光合同化碳在土壤中的稳定和转化提供理论依据.

1 材料与方法
1.1 供试土壤

实验所需的土壤(14 C标记)样品来自笔者前期的研究[13, 14]. 4种供试土壤的轮作制度、 施肥、 耕作、 前茬作物等信息参见文献[13, 14]. 简单的说，选取亚热带地区4种典型水稻土耕作层(0~20 cm)土壤(P1、 P2、 P3、 P4)，在密闭系统内采用14 C-CO2连续标记示踪技术，种植水稻80 d后，取出标记的土壤，用于下述土壤培养(矿化与转化)实验.

1.2 土壤培养实验

称取上述标记的50 g(干土计)土壤样品于50 mL烧杯中，置于1000 mL 的广口密闭培养瓶中，同时在广口瓶内放一个盛有20 mL 1 mol ·L-1 NaOH的80 mL集气瓶，在25℃下进行恒温培养(底部加10 mL 水，以维持空气的饱和湿度)，每个处理4个重复. 分别在培养的5、 10、 20、 30、 40、 60、 80、 100 d取出集气瓶，同时放入新的盛有NaOH吸收液的集气瓶，然后继续培养. 取出来的集气瓶密封保存，用于测定吸收液中的CO2和14 C-CO2.

将上述标记的剩余土壤样品(800 g，干土计)于4 L 的塑料杯中，然后置于50 L 密封塑料桶中，桶底加入少量的水(以维持空气的饱和湿度)，在桶中放置1 瓶1000 mL 1 mol ·L-1 NaOH 的吸收液，密封塑料桶. 在25℃下恒温培养. 每个处理4个重复，在培养的10、 20、 30、 40、 60、 80、 100 d取样测定土壤活性碳库含量(包括DOC、 MBC、14 C-DOC、14 C-MBC). 培养过程中，每5 d 通1次气，每30 d 换1次NaOH溶液.

1.3 测定和分析方法
1.3.1 土壤释放的CO2总量和14 C-CO2总量

采用Wu等[15]的方法：取2 mL吸收液，加8 mL去CO2双蒸水，采用Phoenix 8000碳-自动分析仪测定稀释液中CO2量. 另取1 mL吸收液，加入9 mL闪烁液(RIA，Beckman)，采用液体闪烁仪计数5.00 min，测定溶液中14 C-CO2含量.

1.3.2 可溶性碳DOC和14 C-DOC

取经预培养的土壤2份(每份相当于烘干基重为20 g)，加入0.5 mol ·L-1 K2SO4浸提剂(土水比1 ∶4，质量浓度)，振荡浸提30 min(300 r ·min-1)，用中速定量滤纸过滤. 浸提液中有机碳含量采用Phoenix 8000碳-自动分析仪测定.14 C-DOC测定是取上述1.00 mL土壤K2SO4浸提液加入9 mL RIA闪烁剂，混合液14 C放射强度采用LS-6500型自动液体闪烁仪(Beckman，计数效率为14C ≥ 95%.)测定计数5.00 min，测得每分钟裂变量(DPM).

1.3.3 微生物量碳MBC和14 C-MBC

测定方法采用Wu等[16]的方法：土壤微生物生物量碳(总生物量碳)测定采用熏蒸提取-碳自动分析仪法. 取经预培养的土壤2份(每份相当于烘干基重为20 g)，其中1份土壤用去乙醇氯仿熏蒸24 h，除去土壤中氯仿，加入0.5 mol ·L-1 K2SO4浸提剂(土水比1 ∶4，质量浓度)，振荡浸提30 min(300 r ·min-1)，用中速定量滤纸过滤. 另1份土壤不熏蒸，浸提方法同上. 浸提液中有机碳含量采用Phoenix 8000碳-自动分析仪测定.14 C-MBC测定是取上述1.00 mL土壤K2SO4浸提液加入9 mL RIA闪烁剂，混合液14 C放射强度采用LS-6500型自动液体闪烁仪(Beckman，计数效率为14 C ≥95%.)测定计数5.00 min，测得每分钟裂变量(DPM).

1.4 计算与统计分析

14 C-SOC 计算公式如下:

SOC14 (μg ·g-1)=[(Cms-Cmo)×(40.00/1.00)]/[Ws×(SA)s]

14 C-DOC、14C-MBC计算公式如下：

14 C-DOC(mg ·kg-1)=[(Cms-Cmo)×(80+Ww)]/[Ws×(SA)s]

14 C-MBC (mg ·kg-1)={[(Cms-Cmo)×(80+Ww)]/[Ws×(SA)s]}/Kc

式中，Cms和Cmo代表样品和空白的每分钟裂变量(DPM)的值; (SA)s表示标记底物的DPM浓度; Ws表示被提取土壤样品的干土重; Ww表示被提取土壤样品的含水量; 80为K2SO4体积; 40 为氢氧化钠体积; 1为1 mL氢氧化钠吸收液; Kc为转化系数，取值0.45.

数据处理和统计分析采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0. 不同处理差异显著性用One-Way ANOVA(单因素方差分析)检验，多重比较采用Duncan法.

2 结果与分析
2.1 不同土壤中光合碳(14 C-SOC)和原有有机碳矿化的动态变化

在100 d的培养期间，土壤中新输入有机碳(14 C-SOC，新碳)和原有的有机碳(SOC)都发生了明显的变化，其矿化速率变化趋势显著(图 1). 对于“新碳”而言，P1和P2土的14 C矿化速率在培养初期随着时间的进行而显著增高; 但随着培养时间的延长，到了培养中后期土壤碳矿化速率逐渐降低; 总体呈现先增后减的趋势. P3和P4土的碳矿化速率是单调递减的，培养前期降低快，培养中后期降低缓慢. 4种土壤新碳的矿化速率都在60~100 d的培养时间达到平稳状态(图 1). 而对于原有有机碳而言， 4种土壤的碳矿化速率均呈现递减趋势，培养初期时P2、 P3和P4土的碳矿化速率降低较快，P1较缓慢; 与“新碳”一样，4种土壤的碳矿化速率在60~100 d的培养时期达到平稳. 新碳的矿化速率由培养初期的1.51 μg ·(g ·d)-1减小到培养末期0.15 μg ·(g ·d)-1，减少了90%，整个培养期的平均矿化速率为0.83 μg ·(g ·d)-1; 原有有机碳的矿化速率在培养初期为17.76 μg ·(g ·d)-1，培养末期为4.44 μg ·(g ·d)-1，减少了75%，培养期内的平均矿化速率为11.1 μg ·(g ·d)-1(图 1).

图 1 稻田土壤输入的光合碳(“新碳”)和原有有机碳在土壤中的矿化速率(100 d培养期)Fig. 1 Mineralization rate of photosynthesized carbon and native soil organic carbon in paddy soil during the period of 100-day-incubation
2.2 不同土壤中14 C-DOC和DOC的转化动态

在100 d的培养期内，4种土壤中新DOC(14 C-DOC)和原有DOC变化明显，转化过程活跃(图 2).14 C-DOC的转化量为1.89~5.32 mg ·kg-1，平均为3.03 mg ·kg-1. 而对于原有DOC，其变化范围为61.13~90.65 mg ·kg-1，平均为72.34 mg ·kg-1，且在各个培养时间里DOC变化趋势基本表现为：P1<P2<P3<P4.

图 2 稻田土壤可溶性有机碳(14 C-DOC，原有的DOC)在土壤中的动态变化(100 d培养期)Fig. 2 Dynamics of dissolved organic carbon (14 C-DOC, DOC) in paddy soil during the period of 100-day incubation

将100 d的培养时间分成3个时期：初期S1(0~20 d)、 中期S2(20~80 d)、 末期S3(80~100 d)，则14 C-DOC和原有DOC在土壤中的日均转化量(转化速率)趋势都是随着时期的进行逐渐减小(图 3)，且二者的速率减小程度相当.14 C-DOC从初期到中期减少了75%，中期到末期减小了57%; 原有DOC从初期到中期减小了68%，而从中期到末期的同14 C-DOC的一样，为57%.

图 3 14 C-DOC、 DOC、14 C-MBC和MBC在培养中3个时期的动态Fig. 3 Dynamics of 14 C-DOC, DOC,14 C-MBC and MBC in three periods of incubation
2.3 不同土壤中14 C-MBC和MBC的转化动态

在100 d的培养过程中，MBC的转化幅度大于14 C-MBC(图 4). 培养过程中，14 C-MBC含量变化范围为10.92~44.11 mg ·kg-1，平均为25.13 mg ·kg-1. 相同时间内，14 C-MBC的变化趋势表现为：P1-1范围内变化，平均为749.89 mg ·kg-1; 整个培养过程中，P1的MBC含量最高，P2的最小. 从转化速率在3个培养时期的变化趋势来看，14 C-MBC和原有MBC的转化量均是随初期-中期-末期的进行而逐渐减小(图 3).14 C-MBC的呈匀速减小，初期-中期减小69%，中期-末期减小63%. 原有MBC的减小过程则是前半段为69%，后半段60%(图 3).

图 4 稻田土壤微生物量碳(14 C-MBC，原有的MBC)在土壤中的动态变化(100 d培养期)Fig. 4 Dynamics of microbial biomass carbon (14 C-MBC, MBC) in paddy soil during the period of 100-day incubation

2.4 水稻同化碳的矿化对输入土壤有机碳的影响

通过矿化累积量与各自的有机碳的比值可以看出，在100 d的培养期内，有2.2%~3.7%的原有机碳被土壤微生物矿化分解了，其平均量为原有有机碳的3%; 而新碳被矿化的比例则有13.5%~20.2%，其平均累计矿化量为新碳的16%(图 5).

图 5 100 d的培养期内，土壤中“新碳”和原有有机碳的矿化累计量占各自的有机碳的比值Fig. 5 Percentage of “new” carbon and native organic carbon mineralization in their SOC after the 100-day-incubation-period
3 讨论
3.1 不同土壤有机碳矿化的动态变化

土壤中有机碳的矿化过程是在微生物的参与下进行的，受诸多因素如温度条件、 水分状况、 土壤性质等的影响[17]. 李忠佩等[18]指出土壤碳的矿化率与土壤黏粒含量呈负相关关系. 有研究表明，不同植物群落因凋落物以及根系分泌物不同使输入到土壤中的有机碳的质量和数量也随之改变，导致土壤有机碳存在差异[19]. 一般认为，有机碳的解聚和溶解是其矿化的先决条件，有机碳在转化为CO2、 CH4前必须先进入溶液中[20]. 本研究中， 100 d的培养期内，新输入有机碳和原有有机碳的矿化速率都因土壤不同而各有差别(图 1)，这主要是因为不同的土壤具有不同的属性，其理化性质、 其中的根系分泌物和根茬以及纳入的有机碳量都不同，这说明土壤有机碳的矿化过程受土壤属性和特质的影响. 新碳的矿化速率波动大，变化快， 100 d的培养期间初期到末期矿化速率减小了90%; 原有有机碳的矿化速率减小75%，相对新碳稍显平缓(图 1). 出现这种现象的可能原因有三：一是土壤有机碳的矿化与土壤养分直接相关[21]; 二是土壤中新鲜残渣中易降解有机碳的出现; 三是新碳组分的活性较强，容易在土壤溶液中发生解聚和溶解，从而更容易矿化，而土壤原有有机碳由于存在时间久，形态稳定，并与土壤中不同粒径的团聚体以及不同密度组分相结合，相对较难发生转化. 原有有机碳的矿化速率比新碳的快了1倍，这与它们各自在土壤中的含量有关，相比于新碳纳入时间短、 含量少来说，原有有机碳积累时间长，含量大，其参与矿化过程组分多、 过程丰富，速率相对较快. 在培养前期，供试土壤的矿化速率较快，这主要是因为前期土壤中易分解组分快速分解，大量养分迅速释放，促进了微生物活性，所以土壤中碳的矿化速率增长迅速，但随着培养时间的延长，土壤中易分解组分被微生物利用完后，开始转向较难分解的组分，矿化速率随之减缓，这与张鹏等[7]的研究结论相似. 然而，“新碳“和原有有机碳在土壤中矿化动态差异的微生物机制还有待于进一步研究.

3.2 不同土壤DOC、 MBC的转化动态

DOC、MBC虽然只占有机碳的一部分，但其对外界环境变化的响应非常敏感，直接参与土壤有机碳的生物地球化学转化过程，DOC作为土壤有机碳中最活跃的部分，参与土壤有机碳的降解和积累过程[22]. 结果表明，土壤原有DOC和新DOC在培养期间都发生了不同程度的转化，其转化量是随着培养时期的进行而逐渐减小的(图 2、 3)，这和有机碳的矿化速率的变化趋势一样(图 1)，两者之间呈正相关，说明可溶性有机碳的含量动态和周转与土壤有机碳的矿化有密切关系[17]. 在培养初期，DOC的转化量和有机碳的矿化速率都大，转化程度强，可能是由于在土壤进行培养之前，土壤从淹没80 d的盆中取出，被曝气，使得好氧微生物由于O2的进入活性增强，从而导致土壤中残渣和SOC矿化加剧. 4种土属间的DOC的转化量差异明显，这可能与土壤黏性程度，土壤水分的含量有关. 水分是影响土壤有机质分解转化和积累的主要环境因子之一[23]. 较低水分条件下，DOC溶出可能较少，不能为驱动有机碳矿化过程的微生物提供足够的能源.

MBC仅占土壤有机碳的1%~5%，但微生物生物量的大小反映了微生物的活性以及有机质和养分周转的速率，微生物生物量可通过对输入有机物质的分解转化来控制有机碳的积累或损失[24]. 而有关土壤微生物生物量对土壤有机碳库的贡献，目前还缺乏充分足够的证据. 水稻同化碳输入土壤，在作物收获后，由于土壤中微生物的活性仍处于活跃阶段，土壤中微生物量碳部分相对其他组分较易发生转化，且变化量较大，其在土壤中发生转化最为明显(图 2、 3). 100 d的培养期间，4种土壤中新MBC和原始MBC含量在培养初期，矿化量都比较大，随着培养时间的进行，到后期逐渐减少(图 3、 4)，其转化趋势和DOC、 有机碳矿化速率的一样，这是由于在培养初期，水分、 O2、 营养物质的含量丰富，转化过程活跃，到了后期，这这些物质逐渐被消耗减少，转化过程变得缓慢甚至停止. 另一个原因是微生物底物，在后期随着微生物底物被逐渐利用，培养系统中的营养受到限制，微生物活性稳定下来，转化过程趋于平稳[25]. 不同土属的微生物量碳转化差异显著，这可能是由于不同的土壤具有不同微生物群落，从而导致不同的底物利用能力和能量转化效率，再加上深层环境条件的制约[26]，最终导致微生物量转化量之间的差异.

3.3 输入土壤的水稻同化碳对土壤有机碳的影响

在新碳和原有机碳的矿化、 转化过程的对比中发现，两种碳的矿化之间存在激发效应[27]，即外源有机质的输入能促进或抑制土壤原有有机碳的矿化，引起正的或负的激发效应. 一般认为，加入有机物料促进或者抑制土壤原有有机质的分解是由于微生物活性、 数量和组成的改变而引起的，与外源物料的生化组成、 C/N比、 施用数量以及土壤性质等有关，但其中的机制尚不清楚[28]. 在本实验中，水稻光合同化碳输入到土壤后，不仅由于其高活性而自身发生转化. 新碳的矿化比例比土壤原有有机碳的矿化比例要大得多，而且新碳在矿化结束后，有80%~90%被累积固定到土壤中，这说明作物光合同化碳的输入对稻田土壤的碳积累和固定有积极的作用.

4 结论

综上所述，水稻收获后，通过根际沉积作用，输入土壤中的“新碳“组分由于活性较高容易发生矿化. 不同土壤类型中，其各组分的矿化速率和矿化量差异显著. 在整个培养过程中(100 d)，有13.5%~20.2%的新碳被矿化分解，而原有有机碳仅有3%被矿化分解，这说明新碳的输入对提高土壤的碳汇具有相当大的作用. 因此，水稻光合同化碳的输入，有利于SOC的积累，这对提高稻田土壤生产力、 维护大气碳平衡有重要作用. 但是，本实验仅仅是在室内模拟条件下进行的，野外的大田试验还需要作更深入的研究.

参考文献
[1] Saggar S, Hedley C, Mackay A D. Partitioning and translocation of photosynthetically fixed 14C in grazed hill pastures[J]. Biology and Fertility of Soils, 1997, 25 (2): 152-158.
[2] 潘根兴, 周萍, 李恋卿, 等. 固碳土壤学的核心科学问题与研究进展[J]. 土壤学报, 2007, 44 (2): 327-336.
[3] Nguyen C. Rhizodeposition of organic C by plants: mechanisms and controls[J]. Agronomie, 2003, 23 (5-6): 375-396.
[4] 何敏毅, 孟凡乔, 史雅娟. 用13C脉冲标记法研究玉米光合碳分配及其向地下的输入[J]. 环境科学, 2008, 29 (2): 446-453.
[5] Kaštovská E, Šantrčková H. Fate and dynamics of recently fixed C in pasture plant-soil system under field conditions[J]. Plant and Soil, 2007, 300 (1-2): 61-69.
[6] 王娟, 张丽君, 姚槐应. 添加秸秆和黑炭对水稻土碳氮转化及土壤微生物代谢图谱的影响[J]. 中国水稻科学, 2013, 27 (1): 97-104.
[7] 张鹏, 李涵, 贾至宽, 等. 秸秆还田对宁南旱区土壤有机碳含量及土壤碳矿化的影响[J]. 农业环境科学学报, 2011, 30 (12): 2518-2525.
[8] 张旭博, 徐明岗, 林昌虎, 等. 施肥对红壤有机碳矿化特征的影响[J]. 贵州农业科学, 2011, 39 (6): 99-102, 106.
[9] Huetsch B W, Augustin J, Merbach W. Plant rhizodeposition-an important source for carbon turnover in soils[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2002, 165(4): 397-407.
[10] 李小丽. 根际沉积碳研究进展[J]. 黑龙江农业科学, 2008, (6): 171-173.
[11] Lu Y H, Watanabe A, Kimura M. Contribution of plant photosynthates to dissolved organic carbon in a flooded rice soil[J]. Biogeochemistry, 2004, 71 (1): 1-15.
[12] Stockmann U, Adams M A, Crawford J W, et al. The knowns, known unknowns and unknowns of sequestration of soil organic carbon[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2013, 164: 80-99.
[13] Ge T D, Yuan H Z, Zhu H H, et al. Biological carbon assimilation and dynamics in a flooded rice-Soil system[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2012, 48: 39-46.
[14] 聂三安, 周萍, 葛体达, 等. 水稻光合同化碳向土壤有机碳库输入的定量研究:14C连续标记法[J]. 环境科学, 2012, 33(4): 1346-1351.
[15] Wu J S, O'Donnell A G. Procedure for the simultaneous analysis of total and radioactive carbon in soil and plant materials[J]. Soil Biology & Biochemistry, 1997, 29 (2): 199-202.
[16] Wu J S, Joergensen R G, Pommerening B, et al. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation-extraction: An automated procedure[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1990, 22 (8): 1167-1169.
[17] 李忠佩, 张桃林, 陈碧云. 可溶性有机碳的含量动态及其与土壤有机碳矿化的关系[J]. 土壤学报, 2004, 41 (4): 544-552.
[18] 李忠佩, 林心雄. 田间条件下红壤水稻土有机碳的矿化量研究[J]. 土壤, 2002, 34 (6): 310-314.
[19] 龚伟, 胡庭兴, 王景燕, 等. 川南天然常绿阔叶林人工更新后枯落物对土壤的影响[J]. 林业科学, 2007, 43 (7): 112-119.
[20] Ellert B H, Gregoirch E G. Management-induced changes in the actively cycling fractions of soil organic matter[A]. In: Mcfee W W, Kelly JM(eds). Carbon Forms and Functions in Forest Soils[C]. Wisconsin, Madison, USA: Soil Science Society of America, Inc, 1995.119-138.
[21] Cepeda C T, Leirós C, Sotres F G, et al. Towards a biochemical quality index for soils: an expression relating several biological and biochemical properties[J]. Biology and Fertility of Soils, 1998, 26 (2): 100-106.
[22] Sanderman J, Amundson R. A comparative study of dissolved organic carbon transport and stabilization in California forest and grassland soils[J]. Biogeochemistry, 2009, 92 (1-2): 41-59.
[23] 童成立, 张文菊, 王洪庆, 等. 三江平原湿地沉积物有机碳与水分的关系[J]. 环境科学, 2005, 26 (6): 38-42.
[24] Gil-Sotres F, Trasar-Cepeda C, Leirós MC, et al. Different approaches to evaluating soil quality using biochemical properties[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2005, 37 (5): 877-887.
[25] Six J, Frey S D, Thiet R K, et al. Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in Agroecosystems[J]. Soil Science of Society America Journal, 2006, 70 (2): 555-569.
[26] Blume E, Bischoff M, Reichert J M, et al. Surface and subsurface microbial biomass, community structure and metabolic activity as a function of soil depth and season[J]. Applied Soil Ecology, 2002, 20 (3): 171-181.
[27] Kuzyakov Y, Domanski G. Carbon input by plants into the soil. Review[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2000, 163 (4): 421-431.
[28] Hamer U, Marschner B. Priming effects in different soil types induced by fructose, alanine, oxalic acid and catechol additions[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37 (3): 445-454.